От чего зависит скорость утомления мышц: Страница не найдена

Основные причины утомления мышц: признаки и механизм

Физическое утомление

Физическое утомление — временное понижение или прекращение работоспособности мышц, вызванное их работой. Утомление регистрируется на эргограмме; оно проявляется в том, что снижается высота сокращения мышцы или происходит полное прекращение ее сокращений. При утомлении мышца нередко не может полностью расслабиться и остается в состоянии длительного укорочения (контрактуры). Утомление является сначала результатом изменений функций нервной системы, и прежде всего головного мозга, нарушения передачи нервных импульсов между нейронами и между двигательным нервом и мышцей, а затем уже следствием изменения функций самой мышцы.

Так как при утомлении понижаются функции нервной системы и рецепторов мышц, суставов и сухожилий, то наступают нарушения координации движений.

Мышечное утомление является результатом не только изменения функций нервной и мышечной систем, но и изменения регуляции нервной системой всех вегетативных функций.

Утомление при динамической работе наступает в результате изменения обмена веществ, деятельности желез внутренней секреции и других органов и в особенности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Снижение работоспособности сердечно-сосудистой и дыхательной систем нарушает кровоснабжение работающих мышц, а следовательно, доставку кислорода и питательных веществ и удаление остаточных продуктов обмена веществ.

Скорость наступления утомления зависит от состояния нервной системы, частоты ритма, в котором производится работа, и от величины груза (нагрузки). Увеличение нагрузки и учащение ритма ускоряет наступление утомления.

При утомлении нередко появляется усталость — ощущение утомления, которое отсутствует, если работа вызывает интерес. Наоборот, когда работа производится без интереса, усталость наступает раньше и она больше, хотя признаки утомления отсутствуют. Способность приходить в состояние утомления называется утомляемостью. Утомление вызывается также обстановкой, в которой оно раньше возникало. Если же работа была интересной и не вызывала усталости и утомления, то обстановка, в которой она производилась, не вызывает усталости и утомления. Изменение обстановки, в которой многократно возникало утомление, или многодневный, длительный отдых приводят к исчезновению условного рефлекса на утомление.

Мышечное утомление является нормальным физиологическим процессом. Восстановление работоспособности мышц происходит уже во время выполнения работы. После окончания работы работоспособность не только восстанавливается, но и превышает исходный ее уровень до работы.

Рис. 32. Изменение работоспособности в дни отдыха после предельной работы

Утомление нужно отличать от переутомления.

Переутомление — нарушение функций организма, патологический процесс, вызванный хроническим утомлением, суммированием утомления, так как отсутствуют условия для восстановления работоспособности организма.

Важно предупредить появление переутомления. Наступлению переутомления способствуют антигигиенические условия труда, физических упражнений, внешней среды, нарушение питания.

При переутомлении появляются хронические головные боли, большая раздражительность, апатия, вялость, днем сонливость, нарушение сна ночью и бессонница, ухудшение аппетита, мышечная слабость. Нарушается координация мышечной работы и вегетативных функций, происходят снижение обмена веществ и падение веса тела, учащение, а иногда значительное замедление сердцебиений, понижение кровяного давления, уменьшение дыхательного объема и др. Нет желания заниматься трудом, физической культурой и спортом, особенно тем его видом, который вызвал переутомление.

Создание нормальных гигиенических условий физического труда и физических упражнений, переключение на новый интересный вид физического труда и спорта, перевод в другую обстановку, длительный отдых, увеличение времени пребывания на свежем воздухе и сна, улучшение питания, прием углеводов и витаминов устраняют переутомление.

От чего болят мышцы

Причины мышечной усталости и болевых ощущений (www.sportobzor.ru)

Болевые ощущения в мышечных тканях могут возникать как в период физической нагрузки, так и в состоянии покоя.

Как нагрузка влияет на развитие утомления мышц и как быстро восстановить силы?

После нагрузки, в принципе, боль в мышцах – это вполне нормальное состояние организма, не требующее специального лечения и не вызывающее чувство беспокойства.

Если боли возникают, без определенной понятной причины, тогда следует обратиться к специалисту для выяснения точного диагноза. Мышечную слабость могут вызывать ряд различных обстоятельств, описанных ниже.

1. Травмы и переломы – основные факторы мышечной боли.

При травмах мягких или костно-хрящевых тканей, боль является ответной реакцией. Как правило, при таких факторах врач назначает средство, которое будет снимать напряжение мышцы и успокаивать болевые ощущения.

• Физическая нагрузка, при которой мышечная масса находится в напряжении. В этот период в мышцах собирается молочная кислота, и чем больше нагрузка, тем больше кислоты образуется в мышце.

 

После того, когда мышечные структуры начинают расслабляться, кислота раздражает нервные окончания и возникает дискомфортное ощущение. В этом случае, стакан воды со щепоткой соды поможет уменьшить болевые ощущения, возникающие в результате напряжения.

• Стресс. При моральном расстройстве и стрессовых нагрузках появляется ощущение дискомфорта в мышцах.

 

Чаще всего боль в связках возникает ночью и утром. В науке такое явление называется фибромиалгия – форма миалгии. Чаще всего сковывает шейный отдел позвоночника, колени и поясницу.

• Неправильная осанка.

 

В результате неправильной осанки происходит деформация костно-хрящевых тканей, которые автоматически «тянут» за собой мышцы. В результате этого возникает ощущение жжения вдоль мышечных волокон.

• Хронические заболевания костно-хрящевых тканей и сосудов:
• артрит, артроз, остеохондроз – первые причины, вызывающие боль в мышцах и постоянное чувство усталости. Разрушение костных тканей влечет за собой деформацию в мышечных и мягких тканях;
• плоскостопие – проблема, при которой стопы становятся плоскими и это значительно утруждает процесс ходьбы.

При этом могут возникнуть мышечные боли в ногах от ступни до колена;

• тромбофлебит и варикозное расширение вен – сосудистые заболевания, при которых нарушается венозная эластичность и возникают кровяные закупорки. Воспаленные вены, как правило, «вылазят» наружу и причиняют сильную боль. Может наблюдаться ощущение жжения и сильного мышечного дискомфорта по всей длине пораженной вены;
• невралгия также часто становится причиной мышечной усталости.

 

Приступы, возникающие в результате нарушения работы периферической нервной системы, вызывают сильную слабость. В состоянии покоя мышцы не болят. В этом случае не стоит принимать обезболивающие препараты, так как нужно побороть невралгическая симптомы и мышечная усталость пройдет сама по себе;

• ожирение – распространенная причина, вызывающая ощущение мышечной усталости.

 

Дело в том, что тучная фигура и большая масса теля, является постоянной нагрузкой на физическое состояние организма. При ходьбе часто болят ноги, спина, шея, возникают ноющие боли в мышцах в этих областях. При таком заболевании миалгия сама по себе не проходит, так как на мышцы приходится постоянная нагрузка.

Здесь два выхода – или худеть либо принимать фармацевтические препараты, которые смогут облегчить болевые ощущения в мышцах.

1. Боли при беременности. Беременность – сильная физическая и моральная нагрузка на организм, и возникновение мышечного дискомфорта в этом положении нормальное явление для всех женщин, которые ждут ребенка.

Категорически запрещено заниматься самолечением и принимать медикаментозные препараты без консультации врача.

Ощущение мышечной усталости может быть самостоятельным явлением или симптомом серьезного заболевания.

После нагрузок и чрезмерных напряжений возникает так называемая «крепатура» или синдром мышечной боли. При нормальных условиях она проходит за несколько дней без постороннего вмешательства. Если человек ощущает мышечную боль и слабость без особых причин – это повод для беспокойства и обращения к специалисту.

Важно! Усталость мышц игнорировать нельзя, так как это может быть сигналом серьезного заболевания

Препараты от мышечной боли

Медикаменты от мышечной усталости (www.ustalosty.net)

Прежде, чем начать бороться с мышечной болью, важно понять причину ее возникновения.

Если ощущение мышечной усталости возникло в результате перенапряжения мышц из-за физической нагрузки, можно использовать фармацевтические препараты наружного действия:

• анестезирующие средства, такие как Меновазин или Новокаин;
• согревающие или охлаждающие мази на основе лекарственных растений и продуктов животного происхождения – пчелиный яд, змеиный яд, хондроитин, норковый жир;
• охлаждающие лекарственные препараты на основе мяты, камфоры или мелиссы.

Если усталость мышц возникла в результате травмы или перелома, тогда лучше использовать медикаментозные препараты обезболивающего действия для приема внутрь.

Перед приемом подобных средств лучше посоветоваться с доктором.

Народная медицина против миалгии

Народные рецепты против мышечной усталости (okeydoc.ru)

Кроме медицинских препаратов есть ряд народных рецептов, которые способны расслабить мышцы, устранить тяжесть в различных частях тела и привести в тонус мышечную массу.

Примеры самых эффективных рецептов, помогающих при возникновении болей в разных частях тела, даже в сердечной мышце, описаны ниже.

1. При частом утомлении мышц, связанных с лишним весом или постоянными физическими нагрузками можно использовать такое средство домашней медицины: на 3 чайных ложки сухих измельченных лавровых листьев нужна 1 ложка высушенного можжевельника. В полученную травяную смесь добавляется 6 чайных ложек жира растительного или животного происхождения. Кашицу необходимо размешать до получения однородной массы и обрабатывать на ночь пораженные места.

Растения обладают расслабляющим и успокаивающим свойством, которое на несколько часов снимет боль и усталость в мышцах.

• Натуральный мед, смешанный в равной пропорции с измельченной черной редькой, прекрасно снимет мышечную усталость, если на больную конечность, шею или поясницу наложить компресс.

 

Прекрасно помогает при усталости во время беременности, после тренировок или тяжелого физического труда.

• При хронической мышечной слабости прекрасно поможет следующее средство: 25 граммов высушенной коры барбариса необходимо залить стаканом спирта и настоять неделю в темном, прохладном месте.

 

Употреблять готовый настой внутрь перед едой 3 раза в сутки по 30 капель средства.

Важно! Перед применением каких-либо средств народной медицины важно убедиться в отсутствии противопоказаний и аллергической реакции

Профилактика чувства мышечной усталости

Профилактика мышечной усталости (klinikanikonova.ru)

Чтобы после небольших физических нагрузок не чувствовать усталость и слабость в мышцах, необходимо их постепенно укреплять.

Для этого необходимо ежедневно выполнять небольшой комплекс упражнений. Также не стоит забывать о здоровом питании. Для того, чтобы мышцы были крепкими и здоровыми необходимо включить в рацион витамины, минералы, белок, железо. Обязательно в ежедневном меню должны быть молочные продукты, богаты кальцием, мясо и рыба, содержащие фосфор и белок. Свежие овощи, ягоды и фрукты – это стопроцентный источник полезных веществ не только для мышечной массы, но и для всего организма в целом.

Хронические заболевания сердца и сосудов – одни из самых популярных причин к появлению усталости.

В этом случае рекомендуются к приему специальные лекарственные препараты, которые укрепляют сердечную мышцу, разжижают кровь и улучшают ее циркуляцию.

В завершении хочется отметить, что причин для мышечной усталости существует множество.

Усталость и слабость может появиться после физических нагрузок, в результате заболеваний или стрессов. При хронической мышечной слабости необходимо посетить врача, чтобы выявить истинную причину, от которой болят мышцы.

Стоит отдельно отметить вредные привычки и их влияние на мускулатуру тела. При употреблении алкоголя или курении сужаются сосуды, что значительно ослабляет мышцы.

При употреблении транквилизаторов или наркотических веществ, человек все время может чувствовать себя уставшим.

Причины утомления мышц

Утомлением называется временное снижение или утрата работоспособности организма, органа или ткани, наступающее после нагрузок. Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы мышцы.
При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление, проявляющееся постепенным уменьшением амплитуды сокращений данной мышцы, вплоть до полного прекращения ее сокращения, несмотря на продолжающееся раздражение.

При утомлении увеличивается латентный период сокращений, удлиняется фаза расслабления мышцы, понижается возбудимость. Чем больше частота раздражений, тем быстрее наступает утомление. Причина утомления состоит в накоплении мышцей продуктов обмена веществ.

В изолированной мышце снижение работоспособности при длительном раздражении действительно обусловлено тем, что во время ее сокращения накапливаются продукты обмена веществ — фосфорная кислота, связывающая ионы Са2+, молочная кислота и др. Они в значительной степени способствуют утомлению мышцы.

Основными причинами утомления при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности становятся факторы, связанные со снижением уровня энергообеспечения работающих мышц (исчерпание внутримышечных запасов гликогена, накопление продуктов неполного окисления жиров, избыточное накопление NН3 и ИМФ, развитие гипогликемического состояния), а также нарушение электрохимического сопряжения в работающих мышцах и ухудшение деятельности ЦНС в условиях выраженной гипертермии, дегидратации и сдвига электролитного баланса организма.

Таким образом, при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности причины, приводящие к возникновению утомления, носят комплексный характер. В организме мышца постоянно снабжается кровью, и поэтому она постоянно получает определенное количество питательных веществ, а также освобождается от продуктов распада, которые могли бы нарушить ее функцию.

В большинстве случаев первичным звеном в развитии утомления при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности являются изменения в объеме и характере внутримышечных энергетических субстратов.

В широком диапазоне усилий при длительной работе (начиная от 25 % VO2 max и выше) значительная доля в ресинтезе АТФ приходится на окисление углеводов. Окисление жиров характерно только для упражнений, относительная мощность которых не превышает 50 % уровня VO2 max.

Рис.

Изменение концентрации глюкозы, жирных кислот и лактата в крови при выполнении длительных упражнений

Анаэробные источники энергии (КрФ и гликоген) оказывают заметное влияние на энергетику работы только в тех видах длительных упражнений, относительная мощность которых превышает значения лактатного и креатинфосфатного порогов, локализованных на уровне 60-75 % VO2 max.

В связи с изменяющимся характером энергетического обеспечения при длительной работе изменяется и динамика основных биохимических показателей крови (рис. 1). Содержание глюкозы в крови в процессе выполнения длительной работы заметно снижается в случае, когда длительность упражнения превышает 90 мин.

Содержание молочной кислоты и свободных жирных кислот в крови сохраняется на уровне покоя до тех пор, пока не будет достигнуто значительное исчерпание углеводных ресурсов организма. С этого момента содержание этих метаболитов в крови проявляет тенденцию к повышению.

Конкретные причины утомления при длительной работе могут быть обусловлены неспособностью работающих мышц поддерживать заданную скорость ресинтеза АТФ из-за снижения углеводных запасов, а также нарушениями в деятельности ЦНС из-за накопления аммиака и кетоновых тел в организме.

Таким образом, при выполнении любого упражнения можно выделить ведущие, наиболее нагружаемые звенья обмена веществ и функции систем организма, возможности которых и определяют способность спортсмена выполнять упражнения на требуемом уровне интенсивности и продолжительности.

Это могут быть регуляторные системы (ЦНС, вегетативная нервная, нейрогуморальная), системы вегетативного обеспечения (дыхание, кровообращение, кровь) и исполнительная (двигательная) система.

Комплексный анализ проблемы утомления в спорте, проведенный физиологами, биохимиками, а также специалистами в области теории и методики спортивной тренировки (Я.М. Коц, Н.Н. Яковлев, В.Н. Волков, Н.И. Волков, В.Д. Моногаров, В.Н. Платонов и др.), убедительно показал, что утомление следует рассматривать как следствие выхода из строя какого-либо компонента в сложной системе органов и функций либо как нарушение взаимосвязи между ними. Ведущим звеном в развитии утомления может стать любой орган и его функция, если проявится несоответствие между уровнем физической нагрузки и имеющимися функциональными резервами.

Поэтому первопричиной снижения работоспособности могут быть исчерпание энергетических резервов, тканевая гипоксия, снижение ферментативной активности под влиянием «рабочего» метаболизма тканей, нарушение целостности функциональных структур из-за недостаточности их пластического обеспечения, изменение гомеостаза, нарушение нервной и гормональной регуляции и др.

Выяснение механизмов утомления играет важную роль в практике спорта для обоснования узловых положений спортивной тренировки.

В частности, утомление расценивается как фактор, стимулирующий мобилизацию функциональных ресурсов, определяющий границы оптимального объема тренирующих воздействий и обеспечивающий эффективность протекания адаптации, успешность соревновательной деятельности и профилактику переадаптации.

Научные достижения в области борьбы с утомлением мышц

Исследователи из Колумбийского университета (Нью-Йорк) выяснили, что усталость мышц после продолжительной физической нагрузки вызвана избыточным проникновением кальция в мышечные клетки.

Более того, им удалось найти средство, ликвидирующее «протечку», которое заметно повысило выносливость лабораторных мышей, сообщает журнал Proceedings of the National Academy of Sciences.

Долгое время считалось, что утомление и болезненность мышц после физической нагрузки вызваны накоплением молочной кислоты. Однако в последние годы физиологи усомнились в данной теории. Чтобы пролить свет на этот вопрос, ученые под руководством Эндрю Маркса (Andrew Marks) изучали состояние мышц у мышей после трехнедельной физической нагрузки (ежедневное плавание в течение нескольких часов) и у спортсменов после трех дней интенсивной езды на велосипеде.

Выяснилось, что утомление мышц после физической нагрузки сопровождалось изменением химической структуры так называемого рианодинового рецептора, играющего важную роль в сокращении мышц. Этот процесс вызывал появление небольшой «течи» в клеточной оболочке (мембране), благодаря которой кальций начинал непрерывно поступать внутрь мышечной клетки. В результате происходило заметное уменьшение силы мышц и, одновременно, активировался фермент, повреждающий мышечные волокна.

Марксу и его коллегам также удалось найти средство, способное ликвидировать «течь», остановив поступление кальция, — препарат под названием S107.

Мыши, получавшие это лекарство, дольше оставались энергичными и могли выдерживать большие физические нагрузки, сообщили исследователи. Предполагается, что S107 сможет блокировать чувство мышечной усталости и у людей.

По мнению ученых, этот препарат может оказаться особенно актуальным для борьбы с хронической усталостью при сердечной недостаточности.

Более ранние исследования показали, что выраженный упадок сил у пациентов с этим заболеванием — иногда они не в состоянии встать с постели или почистить зубы — также сопровождается «протечкой» кальция. Однако в отличие от спортсменов, у людей с сердечной недостаточностью этот процесс является необратимым.

В ближайших планах ученых — протестировать препарат S107 на пациентах с сердечной недостаточностью. В случае если эксперименты окажутся успешными, препарат может поступить в продажу через несколько лет, считают специалисты.

Утомление мышцы проявляется в том, что она перестает сокращаться несмотря на стимуляцию.

В результате чего возникает чувство мышечной усталости

Существует два механизма утомления:

1) Периферическое – внутри мышц:

• накапливается молочная кислота, среда закисляется, происходит денатурация белков;
• заканчиваются запасы гликогена, а поступление глюкозы с кровью ограничено.

2) Центральное утомление (нервно-психическое, играет ведущую роль в утомлении мышц) развивается в коре головного мозга, при этом прекращается поступление импульсов к мотонейронам спинного мозга.

Для восстановления работоспособности какой-либо группы мышц после центрального утомления более благоприятен не полный покой, а интенсивная работа другой мышечной группы – «активный отдых».

Физиолог Иван Михайлович Сеченов доказал, что правая рука отдыхает быстрее, если во время её отдыха работает левая рука.

При динамической работе (когда происходят движения) утомление наступает медленнее, чем при статической (когда мышца постоянно сокращена и не совершает движений), из-за лучшего кровотока и активного отдыха.

Признаки утомления мышц

Одним из основных признаков утомления является снижение ра­ботоспособности, которая в процессе выполнения различных физи­ческих упражнений изменяется по разным причинам; поэтому и фи­зиологические механизмы развития утомления неодинаковы.

Они обусловлены мощностью работы, ее длительностью, характером уп­ражнений, сложностью их выполнения и пр.

При выполнении циклической работы максимальной мощности основной причиной снижения работоспособности и развития утом­ления является уменьшение подвижности основных нервных процес­сов в ЦНСс преобладанием торможения вследствие большого пото­ка эфферентной импульсации от нервных центров к мышцам и аф­ферентных импульсов от работающих мышц к центрам.

Разрушает-сярабочая система взаимосвязанной активности корковых нейронов. Кроме того, в нейронах падает уровень содержания АТФ и креатин -фосфата, и в структурах мозга повышается содержание тормозного медиатора — гамма-аминомасляной кислоты. Существенное значе­ние в развитии утомления при этом имеет изменение функциональ­ного состояния самих мышц, снижение их возбудимости, лабильно­сти и скорости расслабления.

При циклической/>а#0/яе субмаксимальной мощности ведущими причинами утомления являются угнетение деятельности нервных центров и изменения внутренней среды организма.

Причина этого — большой недостаток кислорода, вследствие которого развивается ги-поксемия, снижается рН крови, в 20-25 раз увеличивается содержа­ние молочной кислоты в крови.

Кислородный долг достигает макси­мальных величин — 20-22 л. Недоокисленные продукты обмена ве­ществ, всасываясь в кровь, ухудшают деятельность нервных клеток. Напряженная деятельность нервных центров осуществляется на фоне кислородной недостаточности, что и приводит к быстрому раз­витию утомления.

Циклическая работа большой мощности приводит к развитию утомления вследствие дискоординации моторных и вегетативных функций. На протяжении нескольких десятков минут должна под­держиваться весьма напряженная работа сердечно-сосудистой и ды­хательной систем для обеспечения интенсивно работающего орга­низма необходимым количеством кислорода.

При этой работе кис­лородный запрос несколько превышает потребление кислорода и кислородный долг достигает 12-15 л. Суммарный расход энергии при такой работе очень велик, при этом расходуется до 200 г глюко­зы, что приводит к некоторому ее снижению в крови. Происходит также уменьшение в крови гормонов некоторых желез внутренней секреции (гипофиза, надпочечников).

Длительность выполнения циклической работы умеренной мощно­сти приводит к развитию охранительного торможения в ЦНС, ис­тощению энергоресурсов, напряжению функций кислородтранс-портной системы, желез внутренней системы и изменению обмена веществ.

В организме снижаются запасы гликогена, что ведет к уменьшению содержания глюкозы в крови. Значительная потеря организмом воды и солей, изменение их количественного соотно­шения, нарушение терморегуляции также ведут к понижению ра­ботоспособности и возникновению утомления у спортсменов. В ме­ханизме развития утомления при длительной физической работе могут играть определенную роль изменения белкового обмена и снижение функций желез внутренней секреции.

При этом в крови снижается концентрация глюко— и минералкортикоидов, катехо-ламинов и гормонов щитовидной железы. Вследствие этих измене­ний, а также в результате длительного влияния монотонных аффе­рентных раздражений в нервных центрах возникает торможение.

Угнетение деятельности этих центров приводит к снижению эф­фективности регуляции движений и нарушению их координации. При длительном выполнении работы в разных климатических ус­ловиях развитие утомления, кроме того, может быть ускорено нару­шением терморегуляции.

При различных видах ациклических движений механизмы раз­вития утомления также неодинаковы. В частности, при выполне­нии ситуационных упражнений, при разных формах работы пере­менной мощностибольшие нагрузки испытывают высшие отделы головного мозга и сенсорные системы, так как спортсменам необхо­димо постоянно анализировать изменяющуюся ситуацию, про­граммировать свои действия и осуществлять переключение темпа и структуры движений, что и приводит к развитию утомления.

В некоторых видах спорта (например, футбол) существенная роль принадлежит недостаточности кислородного обеспечения и раз­витию кислородного долга.

При выполнении гимнастических уп­ражнений и в единоборствах, утомление развивается вследствие ухудшения пропускной способности мозга и снижения функциональ­ного состояния мышц (уменьшается их сила и возбудимость, сни­жается скорость сокращения и расслабления). При статической /ш&мие основными причинами утомления являются непрерывное напряжение нервных центров и мышц, выключение деятельности менее устойчивых мышечных волокон и большой поток афферен­тных и эфферентных импульсов между мышцами и моторными центрами.

Утомление это

Утомление — это временное снижение или потеря работоспособности, т. е. результат предшествовавшей работы. Утомление мышцы в организме в условиях кровообращения зависит не только от величины произведенной ею длительной работы, а от числа поступающих к ней волн возбуждения, вызывающих ее сокращение.

При той же частоте раздражения и других равных условиях утомление появляется раньше при большей нагрузке мышцы. При той же нагрузке и других равных условиях утомление наступает раньше при более частых раздражениях. В начале работы высота сокращений увеличивается, а затем признаками развивающегося утомления являются постепенное уменьшение высоты сокращений, увеличение их продолжительности и нарастание контрактуры.

Развитие утомления зависит от изменения обмена веществ, кровообращения, температуры и других условий. Чем выше обмен веществ и лучше кровообращение, тем позднее наступает утомление. Оно наступает значительно раньше, когда мышца сокращается, растягиваясь грузом при изометрическом сокращении, и позднее в том случае, когда она сокращается без груза, а следовательно, без напряжения.

Если довести мышцу до полного утомления раздражением электрическим током, то после перемены направления тока ее работоспособность сразу восстанавливается.

Это восстановление объясняется изменением состояния белков мышцы и сдвигами ионов на полюсах тока. Изолированная мышца уменьшает свою работу или даже перестает сокращаться, когда запас гликогена составляет половину исходного количества. Эти факты не подтверждают теорию истощения (Шифф, 1868), которая объясняет утомление мышцы израсходованием веществ, освобождающих энергию для ее работы. Однако запасы гликогена в организме человека ограничены и составляют 300-400 г. При очень интенсивной работе они потребляются за 1,5-2 ч, что приводит к такому снижению содержания сахара в крови, при котором работа становится невозможной.

Введение сахара в организм восстанавливает его работоспособность.

Теория отравления мышцы при утомлении накапливающимся в ней особым ядом — кенотоксином (Вейхардт, 1904) оказалась необоснованной. Но есть доказательства того, что утомление иногда связано с отравлением возбуждающихся структур продуктами обмена веществ, главным образом фосфорной и молочной кислотами в момент их образования.

Остаточные продукты обмена веществ как бы засоряют организм и вызывают утомление — теория засорения (Пфлюгер, 1872).

Накопление фосфорной и молочной кислот уменьшает работоспособность мышцы.

Изолированное мышечное волокно в отличие от целой мышцы утомляется значительно позднее при одном и том же числе раздражающих импульсов. Это объясняется тем, что конечные продукты обмена веществ быстрее удаляются из него. В тренированной мышце вследствие большого ускорения анализа и синтеза веществ, обеспечивающих ее работу, утомление наступает позднее. После промывания кровеносных сосудов изолированной мышцы, доведенной до полного утомления, следовательно, после удаления из нее части остаточных продуктов обмена веществ она вновь начинает сокращаться несмотря на то, что не восстановился запас углеводов и кислорода.

Эти факты доказывают, что остаточные продукты распада веществ, образующиеся в работающей мышце, — одна из причин ее утомления.

Существует также теории удушения (М. Ферворн, 1903), приписывающая главную роль в утомлении недостатку кислорода.

Известно, что работа может продолжаться десятки минут и даже часы без утомления, когда .уровень потребления кислорода ниже предела его поступления, возможного для работающего (истинное устойчивое состояние). Когда потребление кислорода достигает максимума, оно может находиться на постоянном уровне, но не обеспечивает потребность организма в кислороде (кажущееся, или .южное, устойчивое состояние) и работа в этом случае может продолжаться не больше 10-40 мин.

Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы.

Влияние утомления мышц на кинематику движений при гребле на байдарке Текст научной статьи по специальности «Биотехнологии в медицине»

УДК 531/534: [57+61]

Российский Журнал

www.biomech.ru

ВЛИЯНИЕ УТОМЛЕНИЯ МЫШЦ НА КИНЕМАТИКУ ДВИЖЕНИЙ ПРИ ГРЕБЛЕ НА БАЙДАРКЕ

К.К. Бондаренко1, Д.А. Хихлуха1, А.Е. Бондаренко1, С.В. Шилько2

1 Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины, Республика Беларусь, 246699, Гомель, ул. Советская, 104

Институт механики металлополимерных систем им. В.А. Белого НАН Беларуси, Республика Беларусь, 246050, Гомель, ул. Кирова, 32-а, e-mail: [email protected]

Аннотация. В работе исследованы изменения кинематической структуры гребкового движения вследствие утомления. В эксперименте принимали участие юные гребцы в возрасте 15-16 лет, имеющие квалификацию первого спортивного разряда и кандидата в мастера спорта. При прохождении дистанции 1000 м на гребном эргометре происходила регистрация динамических параметров каждого гребка с непрерывной видеозаписью. С использованием полученных видеоматериалов проводился анализ гребковых движений в различные фазы гребка по ряду кинематических пар: весло-вода, туловище-вертикаль, вращение туловища вокруг вертикальной оси, туловище-плечо, плечо-предплечье. Показана возможность определения параметров гребкового движения и оценки изменения кинематических характеристик гребка под воздействием утомления.

Ключевые слова: фазы гребка, кинематические пары, углы сгибания, скелетные мышцы, утомление.

Введение

На соревнованиях самого высокого уровня бывает, что спортсмена отделяют от золотой медали десятые, а часто и сотые доли секунды. Среди резервов, способствующих уменьшению времени прохождения дистанции, отмечается повышение технической подготовленности гребца. Большинство авторов, исследующих технику гребли, уделяют основное внимание особенностям кинематической структуры движений спортсменов [1, 2-5, 7, 8].

Целью настоящей работы является исследование особенностей кинематической структуры гребкового движения, сравнение модельных кинематических характеристик гребка с параметрами гребка, появляющихся на фоне накопленного утомления, и определение причин их возникновения.

Методика исследования

В исследовании принимали участие юные гребцы в возрасте 15-16 лет, имеющие спортивную квалификацию первого спортивного разряда и кандидата в мастера спорта. Тестирование проводилось в научно-исследовательской лаборатории физической культуры и спорта Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины на гребном эргометре «Бранча» (Венгрия), показанном на рис. 1.

© Бондаренко К.К., Хихлуха Д.А., Бондаренко А.Е., Шилько С.В., 2010

Бондаренко Константин Константинович, к.п.н., завкафедрой физкультуры и спорта, Гомель

Хихлуха Дмитрий Александрович, аспирант кафедры физкультуры и спорта, Г омель

Бондаренко Алла Евгеньевна, к.п.н., доцент, замдекана факультета физкультуры, Гомель

Шилько Сергей Викторович, к.т.н., завлабораторией адаптивных материалов и биомеханики, Гомель

09806267

Рис. 1. Выполнение упражнения на гребном эргометре

Задавалась дозированная нагрузка в зависимости от веса спортсмена и моделировалось прохождение дистанции 1000 м с постоянной видеозаписью. По видеозаписи производилось сравнение кинематических параметров гребли с интервалом 100 м.

Гребля на байдарке состоит из ряда циклических, взаимосвязанных движений, создающих целостное двигательное действие. Полный цикл состоит из двух поочередных гребков каждой лопастью весла с двух сторон лодки и паузы между гребками. Каждый гребок с одной стороны лодки состоит из нескольких фаз. Вопрос о фазовом составе движений является одним из наиболее противоречивых в теории гребли, так как среди исследователей нет единого мнения по поводу разделения фазовой структуры гребка на составляющие. Так, Г.М. Краснопевцев делит опорную фазу на начало проводки, проводку и конец проводки [6]. В работах немецких биомехаников [9, 10] производится деление цикла движения на главные и промежуточные фазы, а в главной фазе различают более мелкие компоненты: введение весла, протягивание, извлечение. Ю.А. Гагин в [1] рассматривает порознь фазовый состав гребка (проводка, вынос) и фазовый состав проводки. Т.В. Михайлова делит фазовый состав гребка на захват, проводку (первая половина и вторая половина), конец проводки, занос весла [7].

Авторами предлагается следующая структура гребка. Один цикл гребка, с одной стороны, делится на опорную фазу, соответствующую нахождению лопасти весла в воде, и безопорную фазу нахождения весла в воздухе. Опорная фаза условно разделяется на фазы захвата воды, гребка и окончания гребка. Безопорная фаза характеризуется периодом подготовки к новому гребку. Для более подробного описания изменений кинематической структуры гребка авторы разделили фазу захвата воды на начало захвата и непосредственно на захват воды, фазу гребка на первую и вторую половины проводки, фазу окончания гребка на начало вывода лопасти весла из воды и полный вывод лопасти весла из воды. Границы выделенных фаз определялись по положению весла относительно вертикальной оси гребца и горизонтальной оси лодки. Положение гребца, при которой линия плеч гребца перпендикулярна длине лодки, принимается исходным для определения вращения туловища вокруг вертикальной оси и соответствует углу 0°. Угол поворота туловища гребца влево (против хода часовой стрелки) принимается отрицательным (-1, -2, -3° и т.д.), а вправо (по ходу часовой стрелки) считается положительным (1, 2, 3° и т.д.).

Модельная структура движений в различные фазы гребка

№ п/п Биокинематические пары Фазы гребка (углы в биокинематических парах)

Опорная Безопор- ная

Фаза захватата воды Фаза гребка Фаза окончания гребка Фаза подготовки к новому гребку

Начало захвата воды, х ± а Захват воды, х ± а 1-я половина проводки, х ± а 2-я половина проводки, х ± а Начало вывода лопасти весла из воды, х ± а Полный вывод лопасти весла из воды, х ± а Занос весла для следующего гребка, х ± а

1 Весло-вода 48± 3,21° 62± 3,52° 79± 3,44° 110± 3,35° 131± 3,17° 145± 3,62° 163± 3,27°

2 Туловище- вертикаль 12± 2,12° 12± 2,23° 11± 2,35° 11± 2,45° 8± 2,21° 7± 2,32° 7± 2,29°

3 Вращение туловища вокруг вертикальной оси (у) -56± 3,45° -35± 3,32° -4± 3,65° 25± 3,23° 43± 3,72° 48± 3,34° 56± 3,64°

4 Тяну- щая рука Туловище- плечо 67± 3,22° 54± 3,27° 43± 3,12° 26± 3,34° -1± 3,57° -11± 3,68° -21± 3,36°

Плечо- предплечье (а) 176± 3,75° 172± 3,89° 166± 3,48° 153± 3,89° 98± 3,78° 88± 3,68° 69± 3,47°

5 Толка- ющая рука Туловище-плечо (Р) 163± 3,78° 191± 3,85° 250± 3,56° 263± 3,67° 264± 3,25° 270± 3,59° 258± 3,78°

Плечо- предплечье 106± 3,43° 114± 3,67° 125± 3,55° 146± 3,58° 176± 3,49° 177± 3,68° 177± 3,4°

С целью получения информации о кинематических характеристиках техники гребли в различные моменты гребка проведен видеоанализ гребкового движения.

Результаты определения биомеханических параметров после прохождения первых 200 м были приняты в качестве модельных (без выраженного утомления) и приведены в таблице.

Результаты и их обсуждение

В результате анализа данных видеосъемки модельные параметры (после прохождения первых 200 м дистанции) сопоставлялись с характеристиками, изменившимися под действием утомления. Выявлено четыре наиболее характерных показателя отклонения в кинематической структуре гребковых движений, возникающих на фоне утомления по сравнению с модельными параметрами. В частности, наиболее ярко выраженными отклонениями в технике гребка во второй

Рис. 2. Чрезмерное сгибание тянущей руки в локтевом суставе в первой половине проводки

весла (уменьшение угла а): вид сбоку

половине дистанции является чрезмерное сгибание тянущей руки в локтевом суставе в первой половине проводки, уменьшение угла а (рис. 2).

Первая часть проводки выполняется при более выгодном положении лопасти весла в воде, так как здесь реализуются оптимальные углы атаки веслом и достигается максимальное усилие, создаваемое на весле. Это определяет важность данной фазы для увеличения скорости байдарки.

Особенностью проводки весла является наиболее быстрое возрастание давления лопасти весла на воду и сохранение данной величины до окончания проводки. Это достигается за счет включения согласованной работы определенной группы мышц спины, плечевого пояса и рук. В этой фазе основную работу выполняют наружные косые мышцы живота и мышцы плечевого пояса. Руки осуществляют вспомогательную функцию. Однако тянущая рука, передавая усилие туловища на лопасть весла при разгибании толкающей руки в локтевом суставе, также создает усилие, которое является суммарной силой, двигающей лодку вперед и включает силу рук, плечевого пояса и туловища.

Туловище гребца активно поворачивается вокруг вертикальной оси. При его развороте необходимо добиваться, чтобы направление усилия шло не в сторону, а параллельно движению лодки. Руки двигаются одновременно с туловищем.

Толкающая рука, разгибаясь в локтевом суставе, толкает цевьё весла вперед, в результате чего создается более жесткая опора лопастью о воду. Тянущая рука в первой половине проводки остается практически прямой и передает на весло усилие, развиваемое поворотом туловища.

Чтобы сила опорного действия лопасти весла на воду стала силой тяги лодки, необходимо передать ее с лопасти весла на опору гребца. Усилие с лопасти весла передается последовательно через его цевьё, руки гребца, грудной отдел позвоночного столба и далее через туловище и таз гребца на слайд (платформа эргометра, движущаяся по рельсам), подножку и лодку.

Поскольку в этой фазе концентрируется максимальное усилие на лопасти, оно по цепочке передается на тянущую руку, которая должна быть выпрямленной для увеличения длины проводки лопасти весла в воде. На фоне накопившегося утомления становится трудно передавать большое усилие через прямую руку, и вся нагрузка переходит на плечевой пояс, где основную работу выполняют дельтовидная и трапециевидная мышцы. В результате при утомлении эти мышцы не могут поддерживать оптимальную работу тянущей руки, и происходит ее сгибание в локтевом суставе. Сгибание руки уменьшает плечо силы, действующей на кисть руки и создающей момент относительно плечевого сустава, что приводит к уменьшению

Рис. 3. Опускание локтя толкающей руки в первой половине проводки весла (увеличение

угла Р): вид сбоку

Рис. 4. Опускание толкающей руки в фазе полного вывода лопасти весла из воды (Р):

вид сбоку

нагрузки на указанные в статье группы мышц. Модельный угол между плечом и предплечьем а (сплошная линия) составляет 166 ± 3,48°, а на фоне утомления (пунктирная линия) этот угол меньше 163° (см. рис. 2). В данном случае к выполнению движения более активно подключаются мышцы плеча (двуглавая и трехглавая). Они воспринимают часть усилия, увеличивая тем самым сгибание руки в локтевом суставе. В итоге облегчается удержание руки в заданном положении. Раннее включение мышц плеча приводит к их быстрой утомляемости, поскольку основную нагрузку они получают во второй половине проводки и в фазе начала вывода лопасти из воды. Кроме того, из-за сгибания тянущей руки в локтевом суставе уменьшается длина проводки лопасти весла в воде при одинаковых углах поворота туловища и уменьшается использование силы мышц туловища.

Второй показатель изменения в технике гребка на фоне утомления определяется опусканием локтя толкающей руки в первой половине проводки, увеличением угла Ь (рис. 3).

В первой части проводки придается наибольшее ускорение ходу лодки, так как создается максимальное усилие на весле. Данное усилие передается через весло, руки (кисть, предплечье, плечо), туловище и таз гребца на слайд и подножку лодки. Если на этом пути из-за воздействия постоянной физической нагрузки и появления неминуемого утомления в одном из сегментов эффективность передачи нагрузки снижается, то выполняемая структура движения нарушается. А именно, в результате накопившегося утомления в слабых звеньях биокинематической цепи появляется нарушение эффективности техники гребка. Авторами выявлено опускание локтя

Рис. 5. Отсутствие «доворота» туловища по вертикальной оси в фазе заноса для следующего гребка ( уменьшение угла у): вид сверху

толкающей руки (угол Р больше 253°), в то время как модельные показатели угла между осью туловища и плечом (Р) составляют 250 ± 3,56°. В результате отклонения структуры гребка от модельного слабеет упор толкающей руки по отношению к веслу, что приводит к уменьшению усилия на лопасть.

Третье изменение гребкового движения характеризуется опусканием толкающей руки в фазе полного вывода лопасти весла из воды (рис. 4).

Полный вывод лопасти весла из воды происходит за счет резкого поднимания предплечья и кисти тянущей руки. Немного не доходя до туловища, кисть тянущей руки вместе с предплечьем быстрым движением поднимается вверх — в сторону. Лопасть весла верхней кромкой выходит из воды. Толкающая рука (практически прямая) остается неподвижной на уровне подбородка. Туловище осуществляет разворот относительно вертикальной оси. При правильном выводе лопасти из воды брызг практически не наблюдается.

Под воздействием утомления происходит опускание толкающей руки. Угол Р между туловищем и плечом толкающей руки становится больше 273°. Это снижает эффективность использования фазы заноса для придания лопасти весла наиболее выгодного положения при входе в воду в последующем гребке, так как опускание толкающей руки уменьшает вертикальную скорость весла при захвате воды. В результате увеличивается время захвата воды и, следовательно, уменьшается длина проводки и снижается мощность гребка.

Четвёртым изменением в технике гребли, ухудшающим качество гребка, является отсутствие «доворота» туловища по вертикальной оси в фазе заноса перед последующим гребком, уменьшение угла у (рис. 5).

При выполнении гребка с левого борта лодки вытянутая вперед левая рука находится на уровне подбородка, кисть и предплечье правой руки, опережая локоть, поднимаются вверх до уровня глаз. Все движения заноса весла осуществляются правой рукой. Туловище гребца, освобожденное от тяги весла, «доворачивается» в правую сторону, что обеспечивает предварительную подготовку скелетных мышц к эффективному выполнению следующего гребкового движения, имеющему большое значение для придания гребку наибольшей мощности. Предварительное растяжение мышц перед гребком увеличивает величину и скорость прилагаемого усилия в основном движении вследствие того, что мышца, накопив упругую энергию в предварительном растяжении, отдает ее в последующей преодолевающей работе. Отмечается увеличение скорости нервного импульса, снижение порога возбуждения и

вовлечение в работу большого числа двигательных единиц. Кроме того, предварительное растяжение мышц способствует последующему рефлекторному их сокращению, поэтому начало гребка будет выполняться автоматически.

В последующем левая рука активно опускается вниз — влево, а правая продолжает движение кистью вверх — вперед. Начинается гребок с левого борта, и все движения повторяются.

В нашем случае в результате накопившегося утомления происходит уменьшение поворота туловища по вертикальной оси (угол у меньше -53°, рис. 5) из-за отсутствия «доворота» в фазе заноса. Предварительное растяжение мышц уменьшается, что в целом ведет к снижению мощности гребка.

Нарушение техники гребка на фоне накопившегося утомления происходит из-за того, что определенные скелетные мышцы не справляются со своими прямыми анатомо-функциональными обязанностями — необходимой траекторией движения или удержанием конкретного звена либо звеньев тела.

По мнению авторов, чрезмерное сгибание тянущей руки в локтевом суставе и опускание локтя толкающей руки в первой половине проводки, а также опускание толкающей руки в фазе полного вывода лопасти весла из воды связаны со слабым развитием (или низкими функциональными возможностями) дельтовидных мышц. Поскольку основные функции дельтовидной мышцы (m. deltoideus) — отведение, сгибание и разгибание плеча, поворот его внутрь или наружу, а также опускание поднятой руки, то, исходя из анатомо-функциональных особенностей, эта мышца должна удерживать плечо в заданном положении. Этого не происходит при развивающемся утомлении в первой половине проводки и фазе полного вывода лопасти весла из воды. Первая половина проводки и фаза полного вывода лопасти весла из воды очень важны для продуктивного использования опорной фазы гребка, так как первая половина проводки придает наибольшее ускорение ходу лодки, а любое отклонение в технике ведет к уменьшению скорости. В фазе полного вывода лопасти из воды создаются предпосылки для оптимального использования опорной фазы последующего гребка.

Отсутствие «доворота» туловища в фазе заноса связаны с функционированием наружных косых мышц живота (m. obliquus externus abdominis). Наружные косые мышцы выполняют вращение туловища, опускание грудной клетки, сгибание и наклон позвоночника в сторону. Следовательно, данные мышцы на фоне утомления не справляются с поставленными задачами в полном объеме.

Выводы

1. Эффективность выполнения гребкового движения в гребле на байдарке напрямую зависит от характера взаимодействия звеньев тела в биокинематических парах и степени передачи усилия, развиваемого группами мышц.

2. Изменение в технике гребка спортсмена-байдарочника на фоне накопленного утомления вызвано тем, что определенные скелетные мышцы не обеспечивают необходимое движение или удержание конкретного звена либо звеньев тела.

3. В результате биомеханического анализа установлено, что даже небольшое изменение кинематической структуры гребка приводит к изменениям характера гребкового движения и снижению эффективности их взаимодействия.

4. Установлено, что ошибки технического плана, вызванные утомлением, могут быть следствием слабого развития конкретной мышцы или группы мышц. Результаты исследования позволяют внести коррекцию в тренировочную программу для своевременного устранения выявленных недостатков, что является предпосылкой к улучшению спортивного результата.

Список литературы

1. Гагин Ю.А. Гребной спорт. — М.: ФиС, 1976. — С. 30-65.

2. Жмарев Н.В. Тренировка гребцов. — Киев: Здоровье, 1976. — 124 с.

3. Иссурин В.Б., Шарабайко И.В., Шубин К.Ю. Динамика спортивно-технического мастерства в процессе многолетней подготовки гребцов высокого класса // Программирование тренировки квалифицированных гребцов: сб. науч. трудов. — Л., 1987. — С. 37-43.

4. Иссурин В.Б., Бегак В.М., Краснов Е.А., Разумов Г.Г. Сравнительная эффективность различных вариантов техники гребли на байдарках и каноэ // Теория и практика физической культуры. — 1983. -№ 9. — С. 11-13.

5. Краснов Е.А., Химич О.К. Некоторые вопросы техники гребли на байдарках и каноэ // Гребной спорт. Ежегодник. — 1986. — С. 31-34.

6. Краснопевцев Г.М., Силаева А.П., Фомин С.К. Гребной спорт. — М.: ФиС, 1966. — С. 100-127.

7. Михайлова Т.В., Комаров А.Ф., Долгова Е.В. Гребной спорт: учеб. для студентов высших педагогических учебных заведений. — М.: Академия, 2006. — 400 с.

8. Никоноров А.Н. Фазовая структура движений в гребле на байдарках // Гребной спорт. Ежегодник. -1983. — С. 44-48.

9. Schnabel G. Bewegungslehre. — Berlin: Volksingener Verlag, 1976. — P. 59-220.

10. Wozniak K.H. Kanusport: Ein Lehrbuch für Trainer, Übungsleiter und Aktive. — Berlin: Sportverlag, 1972. — P. 77-94.

EFFECT OF MUSCLE EXHAUSTION ON KINEMATICS OF KAYAK ROWING

K. K. Bondarenko, D.A. Khikhlukha, A.E. Bondarenko, S.V. Shilko (Gomel, Belarus)

Changes in kinematic structure of stroke movements caused by exhaustion are investigated in the paper. Young oarsmen at the age of 15-16 years having qualification of the first sports category and the candidate for the master of sports took part in the experiment. At passage of a distance of 1000 m on rowing ergometer, a registration of dynamic parameters of every stroke with continuous videorecording has been made. Using obtained videodata, the analysis of stroke movements in various phases of stroke for a number of kinematic pairs has been carried out: oar-water, trunk-vertical, rotation of trunk around vertical axis, trunkshoulder, shoulder-forearm. Possibility of determination of stroke movements parameters and estimations of change of stroke kinematic characteristics under the influence of exhaustion are shown.

Кеу words: stroke phases, kinematic pairs, bending corners, skeletal muscles, exhaustion.

Получено 10 января 2010

Карта сайта

Институт Дирекция Устав Характеристика Аттестация ПРОГРАММА РАЗВИТИЯ ЦКП Лаборатории Сотрудники Публикации Диссертационный совет Диссертации Конференции Галерея История RNS Противодействие коррупции Вакансии Лаборатории Сотрудники Список сотрудников Авторам Публикации Этическая комиссия Службы Охрана труда Профком Закупки Аффилиация Финансирование от ИВНД

Аспирантура Новости аспирантуры Соискателям Правила приема в 2020 году Учебные программы Нормативные документы Договоры Аспирантам Апробации и защиты Журнальный клуб BioN Семинар «Мозг» МГУ Лекторий BioInteractive (лекции) TED Video Science Trends CURSERA Online Education Science Education JoVE Free Online Open Courses Videolectures Библиотека Новые поступления ЖВНД Контакты Итернет ресурсы Отечественная периодика Иностранная периодика История библиотеки eLIBRARY RU TACC Science Direct Википедия Викимедиа Scholarpedia PubMed OpenAccessLibrary PLOS ONE Frontiers ARXIV BioRxiv CogjournalRU Psychology in Russia Портал психологических изданий BIDS Brain Data Bases NEST simulator Virtual brain

Мышцы: принцип работы, сокращение, утомление, нагрузка | Биология.

Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, конспект, сочинение, ГДЗ, тест, книга

1. Как осуществляется работа скелетных мышц?

В осуществлении движения участвует обычно несколь­ко групп мышц. Мышцы, производящие одновременно движение в одном направлении в данном суставе, называ­ют синергистами (плечевая, двуглавая мышцы плеча). Мышцы, выполняющие противоположную функцию (дву­главая, трехглавая мышцы плеча), — антагонистами. Рабо­та различных групп мышц происходит согласованно: если мышцы-сгибатели сокращаются, то мышцы-разгибатели и это время расслабляются. В координации движений ос­новная роль принадлежит нервной системе.

Мышцы сокращаются рефлекторно, т.е. под действием нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы. Импульсы, приходящие по нервному волокну, вызывают в мышечных волокнах возбуждение, проявляющееся их сокращением. При выполнении произвольных движений сокращаются лишь те волокна, которые непосредственно возбуждаются нервным импульсом. В скелетных мышцах человека мышечные волокна изолированы друг от друга, и возбуждение, возникающее в одном из них, не распространяется на соседние. Скелетные мышцы способны совершать очень быстрые движения. Чтобы в течение длительного времени мышца могла находиться в сокращенном состоя­нии, импульсы поступают к ней целыми сериями и следуют с большой частотой. Каждый очередной нервный импульс приходит к мышце раньше, чем она успеет расслабиться по­сле предыдущего.

Работа мышц отличается важной особенностью. Если нервный импульс пришел к мышечному волокну и оказался способным вызвать его возбуждение, то мышечное волокно сокращается с максимально возможной для него силой. Со­кратиться в полсилы оно не может. Таким образом, сила со­кращения всей мышцы зависит не от того, плохо или хоро­шо сократились ее отдельные волокна, а только от общего числа сократившихся в данный момент мышечных волокон.

2. Как происходит сокращение мышц?

В основе мышечного сокращения лежит скольжение нитей актина между нитями миозина, что приводит к уко­рочению саркомера, следовательно, и волокна. Для этого процесса необходимы ионы Са²⁺ и энергия АТФ. Сокра­щается поперечно-полосатая мышечная ткань произволь­но, под влиянием импульсов, приходящих по нервному волокну.

3. В чем сущность утомления мышц?

Утомлением называют временное понижение работо­способности клетки, органа (в том числе и мышц), орга­низма в целом, наступающее в результате работы и исче­зающее после отдыха. Материал с сайта //iEssay.ru

Утомление связано, во-первых, с процессами, развиваю­щимися в нервной системе, в нервных центрах (их утомле­ние), участвующих в управлении движением. Во-вторых утомление развивается в связи с процессами, возникающими в самой мышце (накопление в ней продуктов обмена веществ —  молочной кислоты и др.). Физическое утомление — нор­мальное физиологическое явление. После отдыха работоспо­собность не только восстанавливается, но и может превышать исходный уровень. И.М. Сеченов показал, что работоспособ­ность быстрее восстанавливается при активном отдыхе, чем при полном покое. При этом временное восстановление ра­ботоспособности мышцы утомленной руки может быть дос­тигнуто включением в работу мышцы другой руки или мыш­цы нижних конечностей. Это еще раз доказывает, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.

4. Как влияет ритм и нагрузка на работу мышц?

От нагрузки и ритма (частоты сердечных сокращений) зависит скорость развития утомления. При увеличении нагрузки или при учащении ритма нагрузка наступает быстрее. Мышечная работа достигает максимального уровня при средних нагрузках и средних скоростях со­кращения.

На этой странице материал по темам:

• нагрузка и средний ритм мышц
• тесты по теме мышечная нагрузка с ответами
• как нагрузка влияет на утомление мышц
• в чем сущность утомления мышц
• одновременная и предшествующая работа других мышц

Автор материала №82371 — Методическая библиотека

Раздел: Презентации

Работа мышц

Выполнила: учитель биологии
МБОУ Подлесовская ОШ
Кузнецова Ольга Николаевна
Цели урока:
 Закрепить понятия о строении и работе мышц, познакомить с динамической и статической работе мышц в организме человека, развивать познавательный интерес к окружающему миру, мышление, память, продолжить формирование мировоззрения.
 План урока:
1. Работа мышц. Динамическая и статистическая.
2.     Мышцы антагонисты и синергисты.
3.     Утомление.
4. Гиподинамия.
5.     Закрепление материала.

Работа мышц
Мышца – конечное звено рефлекторной дуги – рабочий орган.
Работа мышц
 *Мышцы, сокращаясь. Или напрягаясь производят работу.
* Различают динамическую и статическую работу. Движения в суставах обеспечиваются как минимум двумя мышцами, действующими противоположно друг другу. Работой мышц управляет нервная система. Эта работа носит рефлекторный характер.

Статистическая работа.

* Статическая работа мышц – это активная фиксация органов относительно друг друга и придание определенного положения телу, при этом мышца развивает напряжение без изменения длины.
Динамическая работа.

* Динамическая работа мышц – это смещение одних органов относительно других и перемещение тела в пространстве, при этом мышца изменяет длину и толщину.
Регуляция работы мышц. Динамическая и статическая работа
Нервная дуга регуляции движений мышц, участвующих в
А) удержании груза – головной мозг — возбуждающий сигнал двуглавой мышцы (при этом трехглавая расслаблена)
Б) перемещении груза —
головной мозг — возбуждающий сигнал двуглавой мышцы (при этом трехглавая расслаблена), затем к трехглавой (расслабляется двуглавая)


Мышцы синергисты и антагонисты
Мышцы, совершающие одинаковые движения – синергисты.
Мышцы, совершающие противоположные движения – антагонисты.

Длительная мышечная работа приводит к мышечному утомлению.
Утомление — временное снижение работоспособности (клетки, органа или всего организма), наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Утомление
Утомление – временное снижение работоспособности организма.
Вызвано торможением нервных центров.
Гигиена труда
Чередование различных видов деятельности – залог высокой работоспособности.
«Болезнь цивилизации».
Гиподинами́я — нарушение функций организма (опорно-двигательного аппарата, кровообращения, дыхания, пищеварения) при ограничении двигательной активности, снижении силы сокращения мышц.
Во всех случаях полезен активный отдых
Обобщение материала:
1. Каким образом мышцы совершают работу?
2. Какая работа называется динамической? Статической?
3. Какая работа совершается при удержании груза? 4. Как работают мышцы-сгибатели и мышцы- разгибатели?
5. Верно ли утверждение, что вся мышечная деятельность носит рефлекторный характер?
6. Почему мышцы устают?
7. От чего зависит скорость развития утомления мышц?
Вывод.
Мышцы выполняют динамическую и статическую работу. Движение в суставах обеспечивается двумя мышцами (сгибатели и разгибатели). Работой мышц управляет нервная система.
Скорость развития утомления зависит от состояния нервной системы, ритма работы, величины нагрузки, тренированности мышц.
Домашнее задание:Стр 122 – 126 пересказ. Подумайте:
В опытах по изучению утомления мышц руки И.М. Сеченовым была обнаружена интересная закономерность: уставшая рука отдыхает быстрее, если работают мышцы другой руки. Объясните это явление  
Почему длительное стояние утомительнее ходьбы?
Спасибо за внимание!

Работа мышц. Утомление мышц — Биология. 8 класс. Мищук

Биология. 8 класс. Мищук

Вспомните из курса физики, что такое работа. Что вам легче делать: стоять на школьной линейке или бегать по двору? Почему?

Работа мышц. Сокращаясь, мышцы выполняют механическую работу. Различается два вида мышечной работы — внутренняя (статическая) и внешняя (динамическая). Статическая работа связана с процессами, развивающимися в самой мышце, и проявляется в удержании частей тела в определенном положении (стоячем, сидячем и т. д.). Во время статической работы (удержание груза, положения тела) мышцы длительное время пребывают в тонусе, обеспечивающем их напряженность — состояние постоянного частичного сокращения мышцы, для которого характерны незначительные утомляемость и энергозатраты. Величина статической работы, выполняемой мышцей, зависит от ее нагрузки и времени, в течение которого действует это нагрузка.

Динамическая работа связана с перемещением любого груза, тела или частей тела в пространстве. Во время этой работы сокращение мышц чередуется с их расслаблением. Динамическая работа способствует оттоку крови от органов, усиливая деятельность внутренних органов, нервной системы и др. Величина динамической работы, выполняемой мышцей, зависит от ее силы, скорости сокращения и выносливости.

Сила, развиваемая мышцей, зависит от массы сократительных белков, количества мышечных волокон и частоты нервных импульсов, поступающих в мышцы. Чем больше в мышце содержится волокон, тем больше ее масса, она толще и сильнее. Если человек занимается физическим трудом, то усиленная функция мышцы приводит к увеличению ее массы и поперечного сечения. И, наоборот, если человек ведет малоподвижный образ жизни и не тренирует мышцы, то они уменьшаются в объеме и массе. Сила мышц у разных людей различна и зависит от особенностей конституции, пола, профессии, возраста и т. п. Например, сила мышц у мужчин обычно больше, чем у женщин; в пожилом возрасте — меньше, чем в молодом.

СИЛА МЫШЦЫ — это величина максимального напряжения, которое она может развить при возбуждении.

СКОРОСТЬ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦЫ — время, за которое мышца может сократиться или расслабиться.

ВЫНОСЛИВОСТЬ МЫШЦЫ — способность мышцы в течение длительного времени поддерживать заданный ритм работы.

УТОМЛЕНИЕ МЫШЦЫ — это снижение трудоспособности мышцы.

При динамической работе длина мышц меняется. Чем длиннее мышца, тем на большее расстояние она может сократиться. Чем меньше время, требуемое для сокращения мышцы, тем больше ее скорость сокращения.

Работа мышц сопровождается затратами энергии. Вспомните, где берется энергия для сокращения мышц.

Утомление мышц. Все мышцы вследствие напряжения утомляются. Основными причинами утомления является недостаточное снабжение мышц кислородом; уменьшение запасов органических веществ, которые являются источником энергии сокращения; накопление продуктов обмена (молочной кислоты и т. д.).

Утомление мышц зависит от величины и продолжительности их напряжения, частоты сокращения отдельных волокон, состояния нервной системы. Чем больше нагрузка и продолжительность напряжения мышц, тем быстрее они утомляются. Если выполнять физические упражнения ритмично, то утомление наступает позже. Убедитесь в этом, выполнив лабораторное исследование.

Исследования физиологов свидетельствуют о том, что наибольшую работу мышцы могут выполнить при средней нагрузке и среднем ритме. Физическая усталость — нормальное физиологическое явление. После отдыха (расслабления) работоспособность мышц не только восстанавливается, но и часто превышает начальный уровень.

Выносливость мышц зависит от их приспособленности к определенному виду нагрузки (например, мышц спины и живота — к статической нагрузке, а рук и ног — к динамической). Так, мышцы ног при ходьбе устают меньше, чем во время стояния, а мышцы туловища быстрее устают во время работы, связанной с наклонами.

При динамической нагрузке мышцы то сокращаются, то расслабляются. Это позволяет им отдохнуть, и поэтому мышца может работать достаточно долго. Нервная система, осуществляя регуляцию работы мышц, приспосабливает их деятельность к текущим потребностям организма, позволяет им работать с высоким коэффициентом полезного действия.

Хотя во время статической нагрузки мышцы не выполняют механическую работу над внешними телами, однако они находятся в постоянном напряжении: большинство волокон одновременно сокращается, поэтому мышца утомляется. Так, человек не может долго простоять с высоко поднятыми руками.

Лабораторное исследование

Тема. Развитие утомления при статической и динамической нагрузке. Влияние ритма и нагрузки на развитие усталости.

Цель: исследовать возникновение утомления при статической и динамической нагрузке и влияние ритма сокращений и величины нагрузки на развитие усталости; определить и обосновать факторы, влияющие на развитие усталости мышц.

Оборудование: 1-, 2- и 3-килограммовые гантели (или портфель с книгами, масса которого 1 кг, 2 кг и 3 кг), секундомер.

Ход исследования

Задача 1. Определение скорости наступления утомления при различных видах нагрузки (работу следует выполнять в парах).

1. Первый ученик становится у доски, берет в обе руки груз (3-килограммовые гантели или портфели) и разводит в стороны вытянутые руки с грузом до уровня груди. Второй ученик делает мелом на доске отметки уровней, до которых первый ученик поднял руки с грузом. После этого включает секундомер и фиксирует время до того момента, когда хотя бы одна рука первого ученика с грузом начнет опускаться вниз.

После этого ученики меняются ролями.

2. Первый ученик берет те же грузы, ритмично поднимая (до высоты отметок, сделанных ранее) и опуская их. Движения нужно выполнять до момента наступления утомления. Второй ученик фиксирует время наступления утомления.

После этого ученики меняются ролями.

3. Опишите последовательные изменения, происходящие в мышцах руки при развитии утомления.

4. Сделайте вывод: при каком виде нагрузки (статическом или динамическом) быстрее наступает утомление?

Задача 2. Исследование влияния ритма сокращений мышц на развитие утомления.

Работу следует выполнять в группах по вариантам: I вариант — масса груза 1 кг: II вариант — 2 кг; III вариант — 3 кг.

1. Первый ученик берет в обе руки груз (в соответствии с вариантом) и медленно поднимает его в течение 6 с до уровня отметки, зафиксированной во время выполнения задания 1. Затем в течение 6 с опускает руки. Повторяет подъема и опускания груза в таком ритме до наступления утомления. Второй ученик считает количество поднятий и фиксирует время, когда наступает утомление. Результаты записывает в соответствующие графы таблицы 1.

После этого ученики меняются ролями.

2. Действия, аналогичные описанным в п. 1, выполняйте в ритме 3 с, затем — 1 с. Результаты запишите в соответствующие графы таблицы 1. (Частоту ритма можно задавать метрономом.)

Таблица 1.

Ритм, с	6	3	1
Количество поднятий
Время наступления утомления, с

3. На основе данных исследования в каждой группе установите, при каком ритме утомление наступает позже.

4. Сделайте вывод, как влияет ритм на развитие утомления.

Задача 3. Исследование влияния нагрузки на развитие утомления.

Работу следует выполнять в группах по вариантам: I-й вариант — ритм 6 с; II вариант — 3 с; III вариант — 1 с.

1. Первый ученик берет в обе руки груз (сначала 1 кг, затем 2 кг и 3 кг) и поднимает и опускает его в одном ритме (в соответствии с вариантом).

2. Второй ученик считает количество поднятий и фиксирует время, когда наступает утомление. Результаты записывает в соответствующие графы таблицы 2.

После этого ученики меняются ролями.

Таблица 2.

Груз, кг	1	2	3
Количество поднятий
Время наступления утомления, с

3. На основе данных исследования в каждой группе установите, при какой нагрузке утомление наступает позже.

4. Сделайте вывод: как влияет величина нагрузки на развитие утомления?

Работа мышц: статическая и динамическая. Сила мышцы. Скорость сокращения мышцы. Выносливость мышцы. Утомление мышцы

Существуют вещества (допинги), резко увеличивающие на короткое время мышечную силу, ускоряющие проведение нервных импульсов. Известны также препараты, стимулирующие синтез мышечных белков под действием нагрузок. В спорте применение допингов запрещено не только потому, что спортсмен, его принявший, имеет преимущества перед другими, но и потому, что эти вещества вредны для здоровья. Расплатой за временное повышение работоспособности может быть полная нетрудоспособность. Как вы относитесь к использованию допингов в спорте? Почему?

1. Какую работу выполняет мышца при сокращении? 2. Что такое статическая работа мышцы? От чего она зависит? 3. Что такое динамическая работа мышцы? От чего она зависит? 4. Что такое утомление мышц? Каковы его причины? 5. При какой нагрузке и ритме работа будет наибольшей? 6. Чем отличается статическая работа от динамической? 7. Почему статическая работа утомляет больше, чем динамическая? 8. Какие вещества и процессы источником энергии во время работы мышц? Что происходит с органическими соединениями в работающей мышце? 9. Как ритм и нагрузки влияют на работоспособность мышц и их утомляемость? 10. Почему во время ручной стирки белья спина устает больше, чем руки? 11. Согласны ли вы с распространенным мнением, что лучшим способом восстановления работоспособности является полный покой (лежание на диване, сидение в кресле и т. д.)? Дайте аргументированный ответ. 12. Выполните проект на тему «Гиподинамия — враг современного человека» или «Двигательная активность — основа физического здоровья».



Утомление мышц | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Тема:

Скелетные мышцы

Утомление мышц наступает при выполнении тяжёлой работы тем быст­рее, чем большими будут нагрузки на мышцу и скорость её сокращения. В ста­тических условиях усталость наступает раньше, чем в динамических. При рит­мичном режиме работы усталость наступает позже.

Причиной быстрого утомления бывает недостаток кислорода в воздухе, нетренированность или болезненное состояние человека, разные злоупотребле­нии, неправильный распорядок дня, недоедание. Это происходит потому, что при мышечном сокращении тратится много энергии, а для окисления глюкозы необходим кислород. У нетренированных людей или таких, у кого больное сердце, кровь не успевает снабжать мышцы достаточным количеством кислорода. Глюкоза в таких услови­ях расщепляется не полностью, образуется продукт её недоокисления — молочная кислота, которая, накапливаясь в мыш­цах, вызывает в них боль на протяжении нескольких дней.

Средством предотвращения утомления является чередо­вание труда и отдыха, рациональное питание и нормальный сон, исключение разных злоупотреблений.

Выдающийся российский физиолог, основатель физиоло­гической школы Иван Сеченов доказал, что возобновление работоспособности уставших мышц руки человека после длительной работы ускоряется, если в период отдыха работать другой рукой. В отличие от обычного отдыха И. Сеченов назвал такой отдых активным. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Важную роль в возникновении утомления мышц играет центральная нервная система. Доказательством этого служат опыты с гипнозом (внушением), проведённые на добровольцах. Находясь в состоянии гипноза, ис­пытуемый может длительное время ритмично и быстро поднимать тяжёлую гирю, если ему внушить, что в руках у него лёгкая корзина. И наоборот, если внушить исследуемому, что в его руке — тяжёлая гиря, вместо лёгкой корзины, у него быс­тро наступает мышечное утомление.

На этой странице материал по темам:

• Правила для предотвращения утомления мышц

• Причины утомления мышц кратко

• Доклад утомление мышц кратко

• Утомление и отдых мышц кратко

• Утомление мышц краткое содержание

Вопросы по этому материалу:

• Объясните причины возникнове­ния и физиологические механизмы утомления мышц.

  

Эксперимент: изучение уровня усталости

---

Фон

Из наших предыдущих экспериментов мы узнали немного о том, почему мышцы устают и как просмотреть этот процесс в реальном времени с помощью Muscle SpikerBox. Это было началом. Теперь мы исследуем вариацию и скорость , при которой утомляются мышцы людей, и моделируем ее. Любой хороший ученый должен научиться количественно оценивать свои эксперименты, и этим мы здесь занимаемся. Возраст, пол, тип телосложения и образ жизни — все это играет важную роль в том, как развиваются мышцы вашего тела и, как следствие, в том, сколько усилий они могут приложить, прежде чем утомятся.

Прежде чем погрузиться в эксперимент, давайте узнаем немного больше о различных видах мышечной усталости, с которыми вы можете столкнуться в жизни и науке!

Центральная усталость

Вы можете думать о центральной усталости как о «умственной» усталости, также называемой утомлением ЦНС (центральной нервной системы). Этот тип утомления связан, прежде всего, со снижением нервного возбуждения или мотивации. Отказ от движения может быть защитной мерой, которую использует тело, чтобы избежать повреждений, которые могут возникнуть, если вы продолжите такую ​​постоянную интенсивность.Центральная утомляемость — это то, что можно в значительной степени «потренировать», и она влияет на начинающих спортсменов, которые выполняют действия, в которых у них нет большого опыта. Бег на длинные дистанции — пример того, как центральная усталость может отличить новичка от профессионала: новичку, который не привык к нагрузкам в течение длительного периода времени, будет очень трудно пробежать значительную дистанцию. Без предыдущей тренировки новичок, скорее всего, остановится задолго до того, как его мышцы разложатся.Вы когда-нибудь думали про себя: «Я, наверное, мог бы бежать намного дальше, но я просто не ваааннннааа?» Бегун на олимпийские дистанции, однако, не встречает того же «умственного» блока и будет продолжать преодолевать дискомфорт.

Периферийная усталость

Это наиболее чисто мышечная физиологическая вариация утомления. Периферическая усталость возникает, когда вы просто не можете дать мышцам достаточно энергии, чтобы поддерживать их активность. Если вы вспомните предыдущий эксперимент, в котором мы узнали о «упорядоченном рекрутменте», моторная единица, испытывающая усталость, заменяется новой моторной единицей.В конце концов, свежие двигательные единицы перестают быть доступными, и это периферическая усталость. При изучении записи электромиограммы (ЭМГ) этого утомления обычно можно увидеть тенденцию к снижению амплитуды ЭМГ, но со всплесками новой интенсивности в точках записи. Это моменты, когда другие двигательные единицы прыгают, чтобы попытаться сохранить ту же интенсивность. Эта усталость — то, что вы чаще всего испытываете, когда качаете железо в тренажерном зале, загружаете бревна в грузовик или выполняете другие короткие периоды интенсивных упражнений.

Нервно-мышечная усталость

Также называется нервным утомлением. Это утомление, которое наблюдается гораздо реже, является результатом того, что нервы не могут активировать достаточно энергии для поддержания мышечного движения. Если нерв не может поддерживать импульсный сигнал высокой интенсивности, постоянно секретируя нейротрансмиттеры, он испытывает «синаптическую усталость», когда нерв больше не может стимулировать мышечные волокна, которые он иннервирует. С упражнениями это проблема только при экстремальных уровнях мышечной активации и интенсивности.Подобно центральной утомляемости, нервно-мышечную усталость можно решить с помощью соответствующих тренировок с течением времени. Отличает эту усталость то, что она также может быть симптомом болезни.

Измеряемые данные

В этом эксперименте мы будем наблюдать в основном периферическое и небольшое центральное утомление, но вряд ли мы будем наблюдать нервно-мышечное утомление. Делайте заметки во время экспериментов и постарайтесь выяснить, свидетелем какой усталости вы являетесь!

Наклон, точка пересечения оси Y, линия тренда и скорость усталости

Линии тренда используются для исследования взаимосвязей между переменными. Решая уравнение для наклона, мы можем построить линию тренда, которая даст нам «модель» нашей мышечной усталости с течением времени. Но что мы измеряем? Какова наша ось X, какова наша ось Y? HМы доберемся туда, держись.

Поскольку нас интересует утомление, которое можно рассматривать как мышечную работоспособность за раз , ось абсцисс будет именно этим — временем. А наша ось Y? Да ведь это будет амплитуда нашей ЭМГ! что является хорошим следствием количества создаваемой нами силы.Но мы собираемся проделать операцию с амплитудой сигнала. Вместо использования строгой амплитуды мы будем использовать RMS (среднеквадратическое значение), которое является преобразованием амплитуды. Затем мы измерим RMS с течением времени.

Среднеквадратичное значение (RMS)

Давайте кратко рассмотрим RMS, прежде чем идти дальше, просто чтобы понять, с чем мы работаем. Среднеквадратичное значение не является мерой пиковой мощности сигнала , скорее это мера общей мощности сигнала , которая рассчитывается путем возведения сигнала в квадрат, взятия среднего значения суммы квадратов и последующего извлечения квадратного корня. Кажется математически чрезмерным и ненужным, так почему же ученые вообще это делают?

Во-первых, важно помнить, что наш сигнал имеет положительные и отрицательные значения, например:

Так что, если бы мы попытались взять среднее значение этого сигнала, мы бы не получили много …

Помните из класса математики, как можно избавиться от негатива? Квадрат! Итак, давайте попробуем это с нашим сигналом:

Это покрывает квадрат, но как насчет Root and Mean? Корень и среднее здесь идут рука об руку.Теперь мы берем «сумму квадратов» сигнала и делим ее на количество выборок, которые мы взяли, чтобы получить среднее (или среднее) значение. Затем вы извлекаете квадратный корень из среднего значения и получаете среднеквадратичное значение!

Но что тестировать?

Первым шагом нашего эксперимента будет выбор вашей независимой переменной. Для этого эксперимента вам может быть интересно сравнить молодых и старых испытуемых, мальчиков и девочек, или, может быть, вы захотите сравнить людей, у которых максимальный жим лежа с большим весом с максимальным низким весом. В нашем примере мы будем измерять разницу между тремя мужчинами и тремя женщинами в пределах нескольких лет одного возраста.

Загрузки

Перед тем, как начать, убедитесь, что на вашем компьютере / смартфоне / планшете установлен Backyard Brains Spike Recorder. Программа Backyard Brains Spike Recorder позволяет визуализировать и сохранять данные на вашем компьютере при проведении экспериментов. Мы также создали простой лабораторный раздаточный материал, который поможет вам свести данные в таблицу.

Видео

Методика эксперимента

Перед тем, как вы перейдете к предмету, вам нужно принять несколько решений: с какого мускула вы собираетесь снимать и какой вид деятельности вы собираетесь выполнять с испытуемым? Мы предпочитаем «изометрические» сокращения, когда вы сокращаетесь, но тело не движется. Наши фавориты — подъем на бицепс (в котором используются … бицепсы), подъем на дельтовидную мышцу (в котором используются… дельтовидная), и боковой ряд (который использует широчайшую мышцу спины). Для бокового ряда может потребоваться посещение школьного спортзала, что является хорошим предлогом, чтобы включить помпу после экспериментов. Решите, какие мышцы вы хотите снимать, и наложите мышечные электроды обычным способом.

1. Сначала подключите объект к Muscle SpikerBox и Muscle Spikerbox к 1) компьютеру с помощью кабеля USB или ноутбука или 2) к смартфону / планшету с помощью зеленого кабеля смартфона.Начните с проверки сигнала: пусть ваш объект несколько раз согнется и посмотрите на дисплей, чтобы увидеть пики.
2. Далее мы хотим настроить усиление. Поверните колесико Muscle SpikerBox до упора вверх, затем заставьте объект согнуться как можно сильнее. Если сигнал отсекается, например:
3. Поверните колесо «громкости» (усиление сигнала) вниз, пока не увидите вершины и основания всех пиков. Как только у вас получится, пусть ваш объект на пару минут расслабится.Обратите внимание: это проблема, только если у вас есть обычный Muscle SpikerBox. Если у вас есть наш новый Muscle SpikerBox Pro, вам не нужно беспокоиться об ограничении усиления, схема вам не позволит!
4. Выберите весовую нагрузку, при которой объекту будет комфортно выдерживать 15–120 секунд, прежде чем утомляемость от нагрузки станет слишком высокой. Попросите испытуемого сохранять мышцы активными как можно дольше, даже если они чувствуют, что становятся «слабее».
5. Когда объект больше не может поддерживать вес, остановите запись.Ваша запись может выглядеть примерно так:
6. Запишите продолжительность контракта субъекта, как показано на ЭМГ, и сохраните запись с идентифицируемой записью, например «Мышечная усталость — женщина 1 — общее время 118 с».

Проделайте это с как можно большим количеством субъектов. Чем больше значений, тем убедительнее результаты! Если вы в классе, вовлеките всех! Краткое примечание: Не изменяйте усиление во время записи, так как это повлияет на ваши среднеквадратичные значения и измерение показателей усталости.

Агрегирование данных

Нашим первым шагом в интерпретации наших данных является превращение наших записей в нечто поддающееся количественной оценке.

1. Откройте первую запись, полностью уменьшите масштаб; мы собираемся измерить RMS за первые и последние пять секунд записи:
2. Щелкните правой кнопкой мыши (или дважды нажмите на планшете) и перетащите курсор от начала сигнала, пока не выберете пятисекундный образец.Посмотрите на значение RMS, отображаемое на экране, и запишите его.
3. Теперь повторите в течение последних пяти секунд сигнала, непосредственно перед тем, как объект расслабится. Запишите значение RMS.

Таким образом, для каждой записи у вас есть три измерения: 1) общее время в секундах — Общее время (с), 2) RMS первых пяти секунд — RMS начало и 3) RMS последних пяти секунд — RMS End. Повторяйте процесс, пока не соберете данные для всех ваших субъектов.

Интерпретация данных

Во-первых, обратите внимание: в зависимости от того, с какой мышцы вы выбираете для записи, величина вашего RMS-значения может варьироваться! Мышцы большего размера производят больше активности, обеспечивая более высокую RMS. Позвольте нашим ценностям направлять вас, но не запутайтесь, если вы будете внимательно следовать инструкциям и в конечном итоге получите другие ценности, чем мы.

Теперь, когда у нас есть ценности, давайте наметим их, чтобы упростить управление.

Теперь у нас есть пара вычислений с использованием наших значений…

Уравнение для линии (и нашей линии тренда!):

Это формула для нашей линии тренда, где «m» »равно нашему наклону (коэффициент утомляемости), а« b »представляет место пересечения линии с осью y.

Угловой коэффициент:

«м» — это наклон нашей линии тренда, которую мы вычисляем для сигнала усталости.

Теперь рассмотрим случай Роберта.Его начальное среднеквадратичное значение составляло 26,85 и снизилось до 17,20 за 85 секунд. Время — это наша переменная x, а RMS — наша переменная y. Мы можем вычислить степень утомляемости, подставив формулу для наклона выше. Поскольку наш эксперимент начался в момент времени = 0, 0 будет второй переменной x.

Это показатель утомляемости Роберта , и это нас в первую очередь интересует.

Здесь мы можем пройти полный круг и попрактиковаться в вычислении линии тренда или линии наилучшего соответствия.В нашем случае это просто, поскольку мы уже знаем значение b (y-точка пересечения), поскольку у нас есть RMS-значение для времени = 0.

Эта формула представляет собой линию тренда для сигнала ЭМГ первого испытуемого во время теста на усталость.

Теперь вычислите наклон или скорость утомления для всех ваших испытуемых. Что покажут данные?

Обсуждение

Попробуем разобраться в наших результатах. Вычисляя средние показатели утомляемости, у женщин средний показатель -0.06 мВ / с, а мужчины — -0,11 мВ / с. Таким образом, наши предварительные данные показывают, что у женщин может быть лучше мышечная выносливость, а утомляемость медленнее! Почему им лучше сохранять свою силу в течение более длительного периода времени? Они сильнее? не обязательно, выносливость — это не сила. Они жестче? Безусловно. Они просто лучше с точки зрения мышечной выносливости? Может быть! Для изучения этой разницы (пример) было проведено множество исследований, и было обнаружено (и нами!), Что выносливость женщин часто выше, чем у мужчин.Но где мы можем увидеть это в ненаучной обстановке? Впечатляющая выносливость женщин дает им преимущество в скалолазании — это вид спорта, в котором женщины часто соревнуются с мужчинами. Также ведутся исследования женского бега на выносливость, и похоже, что мужчины и женщины здесь на равных!

Твоя очередь!

Используйте этот пример для проведения собственных экспериментов! Подумайте о различных переменных, которые вы можете проверить. Вы также можете сравнить разные мышцы одного тела; выясните, есть ли у людей разная степень утомляемости в руках или ногах, или просто сравните левую и правую руки.Вы можете сравнивать людей в нейтральном состоянии, а затем в усталом или возбужденном состоянии. Что можно придумать? Если вы планируете эксперимент и получаете отличные результаты, напишите нам по адресу hello@backyardbrains. com!

и, с вашего разрешения, мы разместим его на нашем сайте! Вы можете внести свой вклад в мировые научные знания!

Вопросы для рассмотрения

1. Чему наклон линии тренда может свидетельствовать о мышечной усталости?
2. Подумайте о примерах, когда вы сталкиваетесь с мышечной усталостью в повседневной жизни.Выполняет ли это когда-нибудь полезную функцию?
3. Если вы начнете ходить в спортзал, заниматься утюгом и поправляться, что произойдет с вашей скоростью утомления?

9.4B: Мышечная усталость — Medicine LibreTexts

Мышечная усталость возникает после периода постоянной активности.

Цели обучения

• Опишите факторы, влияющие на метаболическую усталость мышц

Ключевые моменты

• Мышечная усталость — это снижение мышечной силы, возникающее с течением времени.
• Несколько факторов способствуют утомлению мышц, наиболее важным из которых является накопление молочной кислоты.
• При достаточных физических упражнениях можно отсрочить начало мышечной усталости.

Ключевые термины

• Молочная кислота : побочный продукт анаэробного дыхания, который сильно способствует мышечной усталости.

Мышечная усталость относится к снижению мышечной силы, возникающей в течение продолжительных периодов активности или из-за патологических проблем.Мышечная усталость имеет ряд возможных причин, включая нарушение кровотока, ионный дисбаланс в мышцах, нервную усталость, потерю желания продолжать и, что наиболее важно, накопление молочной кислоты в мышцах.

Накопление молочной кислоты

Для длительного использования мышц требуется доставка кислорода и глюкозы к мышечным волокнам, чтобы обеспечить аэробное дыхание, производящее АТФ, необходимый для сокращения мышц. Если дыхательная или сердечно-сосудистая система не справляется с потребностями, энергия будет вырабатываться за счет гораздо менее эффективного анаэробного дыхания.

При аэробном дыхании пируват, продуцируемый гликолизом, превращается в дополнительные молекулы АТФ в митохондриях посредством цикла Кребса. При недостатке кислорода пируват не может войти в цикл Кребса и вместо этого накапливается в мышечных волокнах. Пируват постоянно перерабатывается в молочную кислоту. При накоплении пирувата увеличивается и выработка молочной кислоты. Это накопление молочной кислоты в мышечной ткани снижает pH, делая ее более кислой и вызывая чувство покалывания в мышцах во время тренировки.Это дополнительно подавляет анаэробное дыхание, вызывая утомляемость.

Молочная кислота может быть преобразована обратно в пируват в хорошо насыщенных кислородом мышечных клетках; однако во время упражнений основное внимание уделяется поддержанию мышечной активности. Молочная кислота транспортируется в печень, где она может храниться до превращения в глюкозу в присутствии кислорода через цикл Кори. Количество кислорода, необходимое для восстановления баланса молочной кислоты, часто называют кислородным долгом.

Ионный дисбаланс

Для сокращения мышцы необходимы ионы Ca ⁺ для взаимодействия с тропонином, открывая сайт связывания актина с миозиновой головкой.При интенсивных физических упражнениях осмотически активные молекулы вне мышц теряются с потоотделением. Эта потеря изменяет осмотический градиент, затрудняя доставку необходимых ионов Ca ⁺ к мышечным волокнам. В крайних случаях это может привести к болезненному длительному поддержанию мышечного сокращения или судорогам.

Нервная усталость и потеря желания

Нервы отвечают за управление сокращением мышц, определение количества, последовательности и силы мышечных сокращений.Для большинства движений требуется сила, намного ниже той, которую потенциально может генерировать мышца, и нервная усталость, за исключением болезней, редко является проблемой. Однако потеря желания заниматься спортом на фоне увеличения болезненности мышц, дыхания и частоты сердечных сокращений может оказать сильное негативное влияние на мышечную активность.

Метаболическая усталость

Истощение необходимых субстратов, таких как АТФ или гликоген, в мышце приводит к утомлению, поскольку мышца не может генерировать энергию для обеспечения силы сокращений.Накопление других метаболитов этих реакций, помимо молочной кислоты, таких как ионы Mg ²⁺ или активные формы кислорода, также может вызывать усталость, препятствуя высвобождению ионов Ca ⁺ из саркоплазматического ретикулума или уменьшая чувствительность тропонин к Ca ⁺ .

Физические упражнения и старение

При достаточной тренировке метаболическая способность мышцы может измениться, что замедлит наступление мышечной усталости. Мышцы, предназначенные для высокоинтенсивных анаэробных упражнений, будут синтезировать больше гликолитических ферментов, тогда как мышцы для длительных аэробных упражнений на выносливость будут развивать больше капилляров и митохондрий.Кроме того, с помощью упражнений улучшения кровеносной и дыхательной систем могут способствовать лучшей доставке кислорода и глюкозы в мышцы.

С возрастом уровни АТФ, CTP и миоглобина начинают снижаться, снижая способность мышц функционировать. Мышечные волокна сокращаются или теряются, а окружающая соединительная ткань затвердевает, что замедляет и затрудняет сокращение мышц. Упражнения на протяжении всей жизни могут помочь уменьшить влияние старения, поддерживая здоровое снабжение мышц кислородом.

ЛИЦЕНЗИИ И АТРИБУЦИИ

CC ЛИЦЕНЗИОННЫЙ КОНТЕНТ, ПРЕДЫДУЩИЙ РАЗДЕЛ

• Кураторство и проверка. Автор : Boundless.com. Предоставлено : Boundless.com. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike

CC ЛИЦЕНЗИОННОЕ СОДЕРЖАНИЕ, СПЕЦИАЛЬНАЯ АТРИБУЦИЯ

• Вычислительная модель метаболизма скелетных мышц, связывающая клеточные адаптации, вызванные измененными состояниями нагрузки, с метаболическими реакциями во время упражнений. Предоставлено : BioMedical Engineering OnLine. Расположен по адресу : http://www.biomedical-engineering-on…content/6/1/14 . Лицензия : CC BY: Атрибуция
• Мышцы. Источник : Страницы биологии Кимбалла. Расположен по адресу : http://biology-pages.info/M/Muscles.html . Лицензия : CC BY: Атрибуция
• СПС. Источник : Викисловарь. Адрес: : en.wiktionary.org/wiki/ATP . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• креатинфосфат. Источник : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/creatine%20phosphate . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• кислота молочная. Источник : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/lactic%20acid . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Физиология человека / Мышечная система. Источник : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Human_P…%23Lactic_Acid . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Мышечная усталость. Источник : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Muscle_fatigue . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Мышечная усталость. Источник : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Muscle_fatigue . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• кислота молочная. Источник : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/lactic%20acid . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• гликолиз. Источник : Викисловарь. Адрес: : en.wiktionary.org/wiki/glycolysis . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike

Метаболические факторы при утомлении

ОСНОВНЫЕ МОМЕНТЫ

• Устойчивое производство мышечной силы и мощности во время упражнений зависит от выработки аденозинтрифосфата (АТФ), который обеспечивает энергией ряд клеточных процессов во время сокращения мышц.
• АТФ вырабатывается неокислительными (фосфорилирование на уровне субстрата, «анаэробный») и окислительным (окислительное фосфорилирование, «аэробное») метаболическими процессами, причем их относительный вклад определяется в первую очередь интенсивностью и продолжительностью упражнений.
• Усталость часто возникает, когда истощаются субстраты для выработки АТФ и / или когда побочные продукты метаболизма накапливаются в сокращающихся мышцах и крови.
• Снижение внутримышечных уровней АТФ, фосфокреатина и гликогена, а также низкий уровень глюкозы в крови (гипогликемия) могут ухудшить работу скелетных мышц.Гипогликемия также может отрицательно повлиять на функцию центральной нервной системы.
• Повышение внутримышечных уровней аденозиндифосфата (АДФ), неорганического фосфата, ионов магния и водорода, а также активных форм кислорода может нарушать функцию мышц. Повышенный уровень аммиака и гипертермия также могут способствовать утомлению через центральные и периферические механизмы.
• Соответствующие программы тренировок и диетические вмешательства повышают сопротивляемость усталости и работоспособность за счет улучшения способности скелетных мышц поддерживать выработку АТФ и противостоять негативным эффектам накопления побочных продуктов метаболизма.

ВВЕДЕНИЕ

Усталость — это многофакторный процесс, снижающий физическую активность и спортивные результаты. В широком смысле это может быть определено как снижение силы или мощности генерирования энергии, либо неспособность поддерживать требуемую или ожидаемую выходную силу или мощность. Хотя усталость затрагивает многие системы органов, больше всего внимания уделяется скелетным мышцам и их способности генерировать силу и мощь. Таким образом, при поиске потенциальных участков и механизмов утомления необходимо учитывать этапы активации скелетных мышц во время упражнений.Они суммированы на Рисунке 1 и представляют участки или процессы, вызывающие утомление, на которые потенциально влияет истощение субстрата и / или накопление побочных продуктов метаболизма.

Ученые, занимающиеся физическими упражнениями, рассмотрели как центральные, так и периферические механизмы в этиологии утомления, и действительно, оба они способствуют снижению работоспособности скелетных мышц во время упражнений. Недавние исследования также исследовались взаимодействие между ними и показали, что активация типа III и IV афферентных нервов пути метаболических нарушений при заключении контрактов опорно-двигательного аппарате скелетных мышц является важной не только в опосредовании кардиореспираторных ответов на упражнения, но также может модулировать центральный моторный привод (Amann , 2011).Эти же афферент могут быть активированы с помощью метаболических нарушений в дыхательной мускулатуре, что приводит к рефлекторной симпатической вазоконстрикции в, а также снижении доставки кислорода к договаривающемуся скелетным мышцам — тем самым способствуя опорно-двигательный аппарат мышечной усталости (Ромер & Polkey, 2008). Снижение доставки кислорода в мозг во время интенсивных упражнений также может способствовать снижению центрального моторного импульса и нервно-мышечной усталости (Amann & Calbet, 2008).

Аденозинтрифосфат (АТФ) является непосредственным источником химической энергии для сокращения мышц.Поскольку внутримышечные запасы АТФ невелики (~ 5 ммоль / кг / влажная мышца), текущая регенерация АТФ имеет решающее значение для поддержания силы и выходной мощности во время продолжительных упражнений. При высокой выходной мощности (например, наблюдаемой во время высокоинтенсивных спринтерских упражнений) это достигается за счет неокислительного (фосфорилирование на уровне субстрата, «анаэробное») производства АТФ, связанного с распадом фосфокреатина (PCr) и деградацией мышечного гликогена кормить грудью. При более низкой выходной мощности, наблюдаемой во время длительных упражнений на выносливость, окислительный («аэробный») метаболизм углеводов (мышечный гликоген и глюкоза в крови, полученные из гликогена / глюконеогенеза в печени или кишечника, когда углеводы попадают в организм) и липидов (жирные кислоты, полученные из внутримышечных и запасы триглицеридов жировой ткани) обеспечивает практически весь АТФ, необходимый для энергозависимых процессов в скелетных мышцах. Эти метаболические процессы и их важность во время упражнений различной интенсивности и продолжительности хорошо описаны (Coyle, 2000; Sahlin et al., 1998). Значительное внимание было сосредоточено на потенциальных механизмах утомления, ответственных за снижение силы скелетных мышц и выходной мощности во время упражнений, а также на роли метаболических факторов в утомлении. Эти метаболические факторы можно в общих чертах классифицировать как истощение АТФ и других субстратов и накопление побочных продуктов метаболизма (Таблица 1).

Совершенно очевидно, что существует множество факторов и механизмов, ответственных за утомление во время упражнений, а метаболические факторы — лишь одна часть сложного явления. В этой статье рассматриваются метаболические факторы и потенциально связанные с ними вмешательства, которые повышают сопротивляемость утомляемости и, в конечном итоге, повышают эффективность упражнений.

ВЫПУСК

Пониженная доступность АТФ и ключевых субстратов, участвующих в энергетическом метаболизме, может ограничивать поступление АТФ во время упражнений и нарушать функцию как скелетных мышц, так и центральной нервной системы. Ключевые субстраты включают АТФ, PCr, мышечный гликоген и глюкозу в крови.

Аденозинтрифосфат

Многочисленные исследования показали, что концентрация АТФ в образцах смешанных мышечных волокон достаточно хорошо защищена, даже во время интенсивных упражнений, снижаясь всего на ~ 30-40% (Spriet et al., 1989). Однако при анализе отдельных мышечных волокон уровни АТФ упали в большей степени в волокнах типа II («быстрые») и ограничили способность этих волокон вносить вклад в развитие силы (Casey et al., 1996). Также возможно, что небольшое временное и пространственное снижение АТФ в локальном микроокружении ключевых АТФ-зависимых ферментов (миозин-АТФаза, Na ⁺ / K ⁺ АТФаза, Са2 + АТФаза саркоплазматического ретикулума) и каналов высвобождения кальция саркоплазматической reticulum ограничивает эти клеточные процессы и способствует мышечной усталости (Allen et al., 2008). У людей как во время коротких высокоинтенсивных упражнений, так и во время последних этапов длительных напряженных упражнений наблюдается значительное увеличение продуктов распада АТФ (например,g. , монофосфат инозина) подразумевают, что скорость использования АТФ может превышать скорость ресинтеза АТФ (Sahlin et al., 1998).

Фосфокреатин

Другой высокоэнергетический фосфат в скелетных мышцах, PCr, играет ключевую роль в быстрой выработке АТФ во время упражнений (PCr + ADP + H ⁺ = креатин + АТФ). Уровни PCr в мышцах могут быть почти полностью истощены после максимальной нагрузки (Casey et al., 1996), и это способствует быстрому снижению выходной мощности мышц во время таких упражнений (Sahlin et al., 1998). Восстановление способности мускулов генерировать энергию после максимальных утомляющих упражнений тесно связано с ресинтезом мышечного PCr. Повышенная доступность PCr в мышцах — одно из возможных объяснений повышения эффективности упражнений высокой интенсивности после приема креатиновых добавок с пищей (Casey & Greenhaff, 2000). Уровень фосфокреатина может снижаться в отдельных мышечных волокнах в момент утомления во время длительных напряженных упражнений, что совпадает с истощением мышечного гликогена и необходимостью большей зависимости от других путей выработки АТФ (Sahlin et al. , 1998).

Мышечный гликоген

Связь между усталостью и истощением мышечного гликогена во время длительных, напряженных упражнений постоянно наблюдалась в течение почти 50 лет (Hermansen et al., 1967). Новаторские исследования, проведенные в Скандинавии, проинформировали о практике «нагрузки гликогеном», которая улучшает выполнение упражнений на выносливость в упражнениях продолжительностью более 90 минут (Hawley et al., 1997). Доступность гликогена в мышцах также может иметь важное значение для поддержания работоспособности при высокоинтенсивных упражнениях (Balsom et al., 1999). Было высказано предположение, что связь между истощением мышечного гликогена и утомляемостью заключается в неспособности поддерживать достаточную скорость ресинтеза АТФ для требуемой выходной мощности, вторичной по отношению к снижению доступности пирувата и ключевых промежуточных продуктов метаболизма в сокращающихся скелетных мышцах (Sahlin et al., 1998 ). Исследования с использованием электронной микроскопии для визуализации мышечного гликогена в ключевых субсарколеммальных и меж- и интрамиофибриллярных участках до и после утомляющих упражнений, наряду с исследованиями отдельных волокон из мышц грызунов, предполагают, что истощение гликогена может негативно влиять на возбудимость сарколеммы и высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума. , что приводит к усталости (Allen et al., 2008; Ørtenblad et al., 2013). Наконец, недавно было замечено, что длительные упражнения приводят к истощению запасов гликогена в мозге у крыс, что повышает интригующую возможность того, что истощение гликогена в мозге может способствовать центральной усталости (Matsui et al., 2011).

Глюкоза крови

В отсутствие добавок глюкозы (при приеме углеводов) уровни глюкозы в крови снижаются во время длительных, напряженных упражнений, так как гликоген в печени истощается и глюконеогенез не может производить глюкозу с достаточной скоростью.Снижение доступности глюкозы в крови (гипогликемия) связано со снижением скорости окисления углеводов и утомляемости. Повышение уровня глюкозы в крови за счет приема углеводов поддерживает окисление углеводов, улучшает энергетический баланс мышц и повышает как выносливость, так и работоспособность (Cermak & van Loon, 2013). Поскольку глюкоза является ключевым субстратом для мозга, гипогликемия также снижает церебральный захват глюкозы и может способствовать центральной усталости (Nybo, 2003). Таким образом, эргогенная польза от приема углеводов может быть частично связана с улучшением баланса энергии мозга и поддержанием центрального нервного импульса.Улучшение выполнения упражнений также наблюдалось после простого присутствия углеводов во рту, и это было связано с активацией мозговых центров, участвующих в двигательном контроле (Chambers et al., 2009).

НАКОПЛЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПОБОЧНЫХ ПРОДУКТОВ

Активация метаболических путей, которые производят АТФ, также приводит к увеличению уровней в мышцах и плазме многочисленных побочных продуктов метаболизма, которые потенциально способствуют утомлению во время упражнений. Они включают, но не ограничиваются ими, Mg ²⁺ , АДФ, неорганический фосфат Pi, H ⁺ , NH ₃ , ROS и тепло.

Mg ²⁺ , ADP, Pi

Во время быстрого расщепления АТФ и PCr в скелетных мышцах повышаются уровни Mg ²⁺ , ADP и Pi. Повышенный уровень Mg ²⁺ может ингибировать высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума и снижать выработку силы, особенно в сочетании со сниженным уровнем АТФ в мышцах (Allen et al. , 2008). Повышенный уровень АДФ в мышцах снижает выработку силы и замедляет скорость расслабления мышц, отрицательно влияя на сократительные миофиламенты (актин и миозин) и обратный захват кальция саркоплазматическим ретикулумом (Allen et al., 2008). Увеличение Pi также снижает сократительную силу и высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума. Последний эффект, по-видимому, связан с осаждением фосфата кальция в саркоплазматическом ретикулуме (Allen et al., 2008). Увеличение как ADP, так и Pi также снижает высвобождение энергии при распаде АТФ (Sahlin et al., 1998).

Лактат, H ⁺

Быстрый распад мышечного гликогена во время интенсивных упражнений связан с большим увеличением производства лактата и ионов H ⁺ .Обычно считается, что сам по себе лактат не оказывает серьезного негативного воздействия на способность мышц генерировать силу и мощность, хотя в литературе существуют противоречивые данные. Более важное значение имеет повышение внутримышечного H ⁺ (снижение pH или ацидоз), которое связано с высокой скоростью распада АТФ, неокислительной выработкой АТФ и перемещением сильных ионов (например, K ⁺ ) через сарколемма. Широко распространено мнение, что повышенное содержание H ⁺ мешает взаимодействию возбуждения-сокращения и производству силы миофиламентами; однако исследования in vitro на изолированных отдельных волокнах не всегда подтверждают это и даже предполагают, что ацидоз может оказывать положительное влияние на работоспособность мышц (Pedersen et al., 2004). Ацидоз сам по себе, по-видимому, не нарушает максимальную изометрическую выработку силы, но ухудшает способность поддерживать субмаксимальную мощность (Sahlin & Ren, 1989), предполагая ингибирующий эффект на производство энергии в мышцах и / или гомеостаз K ⁺ и возбудимость сарколеммы. . Независимо от лежащих в основе механизмов, ацидоз, по-видимому, действительно влияет на производительность мышц, поскольку вмешательства, улучшающие способность переносить ацидоз, повышают эффективность упражнений высокой интенсивности.К ним относятся индуцированный алкалоз (Costill et al., 1984) и повышенная буферная способность мышц после высокоинтенсивных спринтерских тренировок (Sharp et al. , 1986) и добавление β-аланина (Hill et al., 2007).

Аммиак и аминокислоты с разветвленной цепью

Аммиак вырабатывается скелетными мышцами во время упражнений в результате расщепления АТФ или аминокислот. Увеличивается высвобождение NH ₃ из сокращающихся скелетных мышц и повышается уровень NH ₃ в плазме во время упражнений.Поскольку NH ₃ может преодолевать гематоэнцефалический барьер, это приводит к увеличению церебрального поглощения NH ₃ и потенциальному влиянию на уровни нейротрансмиттеров в головном мозге и, возможно, к центральной усталости. Требуется дополнительная работа, чтобы полностью изучить роль NH ₃ в этиологии утомления. Следует отметить, что прием углеводов снижает накопление NH ₃ в плазме и мышцах во время длительных упражнений (Snow et al., 2000), и это может быть еще одним механизмом, с помощью которого прием углеводов оказывает эргогенный эффект.

Хотя «гипотеза центральной усталости», предложенная покойным профессором Эриком Ньюсхолмом, все еще остается в значительной степени теоретической конструкцией, потенциальные взаимодействия между метаболизмом аминокислот с разветвленной цепью (BCAA — лейцин, изолейцин и валин), церебральным поглощением триптофана и Уровни серотонина в головном мозге во время длительных физических упражнений влияют на центральную усталость. Триптофан является предшественником серотонина, и церебральное поглощение триптофана связано как с концентрацией свободного триптофана в плазме, так и с соотношением свободный триптофан / BCAA.Во время упражнений падение уровня BCAA в плазме и увеличение свободного триптофана может увеличить поглощение триптофана мозгом, а также повысить уровень серотонина и центральную усталость. Прием BCAA был предложен для ослабления развития центральной усталости за счет поддержания уровня BCAA в плазме и снижения церебрального поглощения триптофана, но это, по-видимому, неэффективно. Лучшей стратегией может быть потребление углеводов, которые сдерживают вызванное физическими упражнениями повышение уровня жирных кислот в плазме. Поскольку жирные кислоты и триптофан конкурируют за сайты связывания с альбумином плазмы, более низкий уровень жирных кислот, связанный с приемом углеводов, ослабляет повышение соотношения свободного триптофана / BCAA (Davis et al., 1992).

Реактивные формы кислорода

Во время упражнений в сокращающихся скелетных мышцах образуются АФК, такие как супероксид-анионы, перекись водорода и гидроксильные радикалы. На низких уровнях АФК действуют как важные сигнальные молекулы; однако их накопление на более высоких уровнях может отрицательно влиять на ряд процессов, участвующих в генерации мышечной силы и мощности, и вызывать утомление (Allen et al., 2008; Ferreira Reid, 2008). В скелетных мышцах есть несколько ферментных антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутаза, каталаза, глутатионпероксидаза), которые разрушают ROS, и неферментативные антиоксиданты, такие как восстановленный глутатион, β-каротин и витамины C и E, которые также могут противодействовать негативным эффектам РОС.Введение N-ацетилцистеина увеличивает антиоксидантную способность мышц и связано со снижением мышечной усталости и улучшением показателей выносливости при езде на велосипеде (Ferreira & Reid, 2008). Исследования с добавлением витаминов C и E несколько двусмысленны (Powers et al., 2011), но активность антиоксидантных ферментов скелетных мышц увеличивается при тренировках.

Тепло

Только ~ 20% потребления кислорода во время тренировки преобразуется в механическую работу, а оставшаяся часть энергии выделяется в виде тепла, основного побочного продукта метаболизма. Большая часть этого тепла рассеивается за счет испарения пота и других механизмов потери тепла. Однако, когда скорость выделения тепла высока, например, при физических нагрузках, и / или когда потеря тепла снижается из-за повышенной температуры и / или влажности окружающей среды, может наблюдаться значительное повышение температуры тела и тканей (гипертермия). Гипертермия может влиять как на центральные, так и на периферические процессы, вызывающие мышечную усталость (Nybo, 2008), и в крайних случаях может привести к летальному исходу. Негативное влияние гипертермии на физическую работоспособность усиливается обезвоживанием, которое возникает в результате больших потерь жидкости, вызванных потом (González-Alonso et al., 1997). Стратегии минимизации негативных последствий гипертермии включают акклиматизацию к жаре, охлаждение перед тренировкой и прием жидкости.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРИМЕНЕНИЯ

• Физическая тренировка увеличивает сопротивление усталости за счет увеличения максимального потребления кислорода за счет увеличения максимального сердечного выброса, плотности мышечных капилляров и окислительной способности; повышение порога лактата, что влияет на скорость использования гликогена в мышцах; и увеличение буферной емкости мышц и улучшенное регулирование электролита, особенно K ⁺ .
• Пищевые вмешательства, которые изменяют доступность углеводов и белков, могут влиять на адаптацию к тренировкам (Hawley et al., 2011).
• Учитывая зависимость от углеводов во время интенсивных тренировок и соревнований, стратегии повышения доступности углеводов и максимального окисления углеводов, такие как загрузка мышечного гликогена и прием углеводов, эффективны для повышения работоспособности.
• Индуцированный алкалоз может повысить производительность при высокой интенсивности спринта, как и добавка β-аланина за счет увеличения буферной способности мышц.Добавка креатина к пище увеличивает способность повторять высокоинтенсивные усилия.
• Прием жидкости, акклиматизация к жаре и предварительное охлаждение — эффективные стратегии для ослабления гипертермии, вызванной физической нагрузкой.

РЕЗЮМЕ

Повышенное неокислительное и окислительное производство АТФ через метаболические пути в сокращении скелетных мышц важно для поддержания силы и выходной мощности во время упражнений. Тем не менее, истощение субстрата и накопление побочных продуктов метаболизма являются потенциальными причинами утомления, поскольку нарушают как центральные нервные, так и периферические процессы, участвующие в активации мышц.Снижение доступности PCr может ограничить выработку энергии во время высокоинтенсивных спринтерских упражнений, тогда как истощение углеводов является основным ограничением для выносливости. Во время интенсивных упражнений повышенные Pi и H ⁺ могут способствовать утомлению, а во время длительных напряженных упражнений накопление NH ₃ , ROS и тепла может ограничивать работоспособность. Соответствующие программы тренировок и диетические вмешательства — это стратегии, направленные на повышение устойчивости к усталости и улучшение результатов при упражнениях.

ССЫЛКИ

• Аллен Д.Г., Дж. Д. Лэмб и Х. Вестерблад (2008). Усталость скелетных мышц: клеточные механизмы. Physiol. Ред. . 88: 287-332.
• Аманн, М. (2011). Центральная и периферическая усталость: взаимодействие при езде на велосипеде у людей. Med. Sci. Спортивные упражнения. 43: 2039-2045.
• Amann, M. and J.A.L. Кальбет (2008). Конвективный перенос кислорода и утомление. J . Appl. Physiol. 104: 861-870.
• Балсом, П.D., G.C. Гайтанос, К. Седерлунд и Б. Экблом (1999). Высокоинтенсивные упражнения и доступность мышечного гликогена у людей. Acta Physiol. Сканд. 165: 337-345.
• Кейси, А., Д. Константин-Теодосиу, С. Хауэлл, Э. Халтман и П.Л. Гринхафф (1996). Метаболические реакции мышечных волокон I и II типов во время повторных сеансов максимальной нагрузки у людей. Am. J. Physiol. 271: E38-E43.
• Кейси, А. и П.Л. Гринхафф (2000). Играет ли диетическая добавка креатина роль в метаболизме и производительности скелетных мышц. Am. J. Clin. Nutr. 72: S607-S617.
• Cermak, N.M., and L.J.C. ван Лун (2013). Использование углеводов во время упражнений в качестве эргогенного средства. Sports Med. 43: 1139-1155.
• Чемберс, E.S., M.W. Bridge, D.A. Джонс (2009). Чувство углеводов во рту человека: влияние на физическую работоспособность и активность мозга. J. Physiol. 587: 1779-1794.
• Костилл, Д.Л., Ф. Ферстаппен, Х. Койперс, Э. Янссен и В. Финк (1984).Кислотно-щелочной баланс при повторных тренировках: влияние HCO3-. Внутр. J. Sports Med. 5: 228-231.
• Койл, Э. Ф. (2000). Физическая активность как метаболический стрессор. Am. J. Clin. Nutr. 72: S512-S520.
• Дэвис, Дж. М., С. П. Бейли, Дж. Вудс, Ф. Галиано, М. Гамильтон и В. Бартоли (1992). Влияние углеводного питания на свободный триптофан в плазме и аминокислоты с разветвленной цепью во время длительного цикла. Eur. J. Appl. Physiol. 65: 513-519.
• Феррейра, Л.Ф., и М.Б. Рид (2008). Мышечные ROS и регулирование тиолов при мышечной усталости. J. Appl. Physiol. 104: 853-860.
• Гонсалес-Алонсо, Дж. , Р. Мора-Родригес, П. Р. Белов и Э. Ф. Койл (1997). Обезвоживание заметно ухудшает сердечно-сосудистую функцию у спортсменов с гипертермической выносливостью во время упражнений. J. Appl. Physiol. 82: 1229-1236.
• Хоули, Дж. А., Э. Дж. Шаборт, Т.Д. Ноукс и С.С.Деннис (1997). Загрузка углеводов и выполнение упражнений. Sports Med. 24: 73-81.
• Хоули, Дж. А., Л. М. Берк, С. М. Филлипс и Л.Л. Сприет (2011). Пищевая модуляция адаптации скелетных мышц, вызванная тренировкой. J. Appl. Physiol. 110: 834-845.
• Хермансен, Л., Э. Халтман и Б. Салтин (1967). Мышечный гликоген при длительных тяжелых физических нагрузках. Acta Physiol. Сканд. 71: 129-139.
• Hill, C.A., R.C. Харрис, Х.Дж. Ким, Б.Д. Харрис, К. Сейл, Л. Х. Бубис, К. К. Ким, Дж.А. Уайз (2007). Влияние добавок β-аланина на концентрацию карнозина в скелетных мышцах и способность к высокоинтенсивной езде на велосипеде. Аминокислоты. 32: 225-233.
• Мацуи, Т., С., Соя, М. Окамото, Ю. Ичитани, К. Каванака и Х. Соя (2011). Гликоген в мозге уменьшается при длительных упражнениях. J. Physiol. 589: 3383-3393.
• Нибо, Л. (2003). Усталость ЦНС и длительные упражнения: эффект от приема глюкозы. Med. Sci. Спортивные упражнения. 35: 589-594.
• Нибо, Л. (2008). Гипертермия и переутомление. J. Appl. Physiol. 104: 871-878.
• · Ørtenblad, N., H. Wetserbald, J. Nielsen (2013). Запасы гликогена в мышцах и усталость. J. Physiol. 591: 4405-4413.
• Педерсен, T.H., O.B. Нильсен, Г.Д. Лэмб и Д.Г. Стивенсон (2004). Внутриклеточный ацидоз усиливает возбудимость работающих мышц. Наука. 305: 1144-1147.
• Пауэрс, С., W.B. Нельсон и Э. Ларсон-Мейер (2011). Добавки антиоксидантов и витамина D для спортсменов: чепуха? J. Sports Sci. 29: S47-S55.
• Ромер, Л.М. и М.И. Полки (2008). Усталость дыхательных мышц, вызванная упражнениями: влияние на работоспособность. J. Appl. Physiol. 104: 879-888.
• Сахлин, К., и Дж. М.. Рен (1989). Связь сократительной способности с метаболическими изменениями во время восстановления после утомительного сокращения. J. Appl. Physiol. 67: 648-654.
• Сахлин, К., М. Тонконоги и К. Сёдерлунд (1998). Энергоснабжение и мышечная усталость у человека. Acta Physiol. Сканд. 162: 261-266.
• Sharp, R.L., D.L. Костилл, В.Дж. Финк и Д.С. Кинг (1986). Влияние восьми недель спринтерских тренировок на велоэргометре на буферную способность мышц человека. Внутр. J. Sports Med. 7: 13-17.
• Сноу, Р.Дж., М.Ф. Кэри, К. Статис, М.А.Феббрайо и М. Харгривз (2000). Влияние приема углеводов на метаболизм аммиака во время физических упражнений у людей. J. Appl. Physiol. 88: 1576-1580.
• Spriet, L.L., M.I. Линдингер, Р. Маккелви, Г.Дж.Ф. Heigenhasuer и N.L. Джонс (1989). Гликогенолиз мышц и концентрация H ⁺ во время максимального прерывистого цикла. J . Appl. Physiol. 66: 8-13.

Мышечный метаболизм | Безграничная анатомия и физиология

Мышечный метаболизм

Сокращение мышц происходит в результате метаболизма аденозинтрифосфата (АТФ), полученного в основном из простой сахарной глюкозы.

Цели обучения

Объяснить процесс, вовлеченный в метаболизм мышц во время аэробных упражнений

Основные выводы

Ключевые моменты

• АТФ требуется для сокращения мышц. Для мышечных волокон доступны четыре источника этого вещества: свободный АТФ, фосфокреатин, гликолиз и клеточное дыхание.
• Небольшое количество свободного АТФ доступно в мышцах для немедленного использования.
• Фосфокреатин обеспечивает молекулы АДФ фосфатами, производя молекулы АТФ с высокой энергией.Он присутствует в мышцах в небольших количествах.
• Гликолиз превращает глюкозу в пируват, воду и НАДН, образуя две молекулы АТФ. Избыток пирувата превращается в молочную кислоту, что вызывает мышечную усталость.
• Клеточное дыхание производит дополнительные молекулы АТФ из пирувата в митохондриях. Также необходимо повторно синтезировать гликоген из молочной кислоты и восстановить запасы фосфокреатина и АТФ в мышцах.

Ключевые термины

• фосфокреатин : фосфорилированная молекула креатина, которая служит быстро мобилизуемым резервом высокоэнергетических фосфатов в скелетных мышцах.
• ATP : молекула, содержащая высокоэнергетические связи, используемая для передачи энергии между системами внутри клетки.

Мышечные сокращения подпитываются аденозинтрифосфатом (АТФ), молекулой, запасающей энергию. Четыре потенциальных источника сокращения мышц с помощью АТФ.

Бесплатный ATP

Низкий уровень АТФ существует в мышечных волокнах и может немедленно обеспечить энергию для сокращения. Однако бассейн очень маленький и после нескольких подергиваний мышцы будут истощены.

Фосфокреатин

Фосфокреатин, также известный как креатинфосфат, может быстро отдавать фосфатную группу АДФ с образованием АТФ и креатина в анаэробных условиях. В мышцах присутствует достаточно фосфокреатина, чтобы обеспечивать АТФ в течение 15 секунд сокращения.

Реакция фосфокреатин + АДФ на АТФ + креатин обратима. Во время периодов отдыха запас фосфокреатина восстанавливается из АТФ.

Гликолиз

Гликолиз — это метаболическая реакция, при которой образуются две молекулы АТФ путем превращения глюкозы в пируват, воду и НАДН в отсутствие кислорода.

Глюкоза для гликолиза может поступать из крови, но чаще всего она превращается из гликогена в мышечные волокна. Если запасы гликогена в мышечных волокнах расходуются, глюкоза может образовываться из жиров и белков. Однако это преобразование не так эффективно.

Пируват постоянно перерабатывается в молочную кислоту. При накоплении пирувата увеличивается и количество продуцируемой молочной кислоты. Это накопление молочной кислоты в мышечной ткани снижает pH, делая ее более кислой и вызывая чувство покалывания в мышцах во время тренировки.Это препятствует дальнейшему анаэробному дыханию, вызывая утомляемость.

Гликолиз сам по себе может обеспечивать мышцы энергией примерно на 30 секунд, хотя этот интервал можно увеличить с помощью кондиционирования мышц.

Клеточное дыхание

Хотя пируват, образующийся в результате гликолиза, может накапливаться с образованием молочной кислоты, его также можно использовать для образования дополнительных молекул АТФ. Митохондрии в мышечных волокнах могут преобразовывать пируват в АТФ в присутствии кислорода через цикл Кребса, генерируя дополнительно 30 молекул АТФ.

Клеточное дыхание не такое быстрое, как вышеуказанные механизмы; однако это требуется для периодов упражнений более 30 секунд. Клеточное дыхание ограничено доступностью кислорода, поэтому молочная кислота может накапливаться, если пирувата в цикле Кребса недостаточно.

Клеточное дыхание играет ключевую роль в возвращении мышц к нормальному состоянию после тренировки, превращая избыток пирувата в АТФ и восстанавливая запасы АТФ, фосфокреатина и гликогена в мышцах, которые необходимы для более быстрых сокращений.

Мышечная усталость

Мышечная усталость возникает после периода постоянной активности.

Цели обучения

Опишите факторы, влияющие на метаболическую усталость мышц

Основные выводы

Ключевые моменты

• Мышечная усталость — это снижение мышечной силы, возникающее с течением времени.
• Несколько факторов способствуют утомлению мышц, наиболее важным из которых является накопление молочной кислоты.
• При достаточных физических упражнениях можно отсрочить начало мышечной усталости.

Ключевые термины

• Молочная кислота : побочный продукт анаэробного дыхания, который сильно способствует мышечной усталости.

Мышечная усталость относится к снижению мышечной силы, возникающей в течение продолжительных периодов активности или из-за патологических проблем. Мышечная усталость имеет ряд возможных причин, включая нарушение кровотока, ионный дисбаланс в мышцах, нервную усталость, потерю желания продолжать и, что наиболее важно, накопление молочной кислоты в мышцах.

Накопление молочной кислоты

Для длительного использования мышц требуется доставка кислорода и глюкозы к мышечным волокнам, чтобы обеспечить аэробное дыхание, производящее АТФ, необходимый для сокращения мышц. Если дыхательная или сердечно-сосудистая система не справляется с потребностями, энергия будет вырабатываться за счет гораздо менее эффективного анаэробного дыхания.

При аэробном дыхании пируват, продуцируемый гликолизом, превращается в дополнительные молекулы АТФ в митохондриях посредством цикла Кребса.При недостатке кислорода пируват не может войти в цикл Кребса и вместо этого накапливается в мышечных волокнах. Пируват постоянно перерабатывается в молочную кислоту. При накоплении пирувата увеличивается и выработка молочной кислоты. Это накопление молочной кислоты в мышечной ткани снижает pH, делая ее более кислой и вызывая чувство покалывания в мышцах во время тренировки. Это дополнительно подавляет анаэробное дыхание, вызывая утомляемость.

Молочная кислота может быть преобразована обратно в пируват в хорошо насыщенных кислородом мышечных клетках; однако во время упражнений основное внимание уделяется поддержанию мышечной активности. Молочная кислота транспортируется в печень, где она может храниться до превращения в глюкозу в присутствии кислорода через цикл Кори. Количество кислорода, необходимое для восстановления баланса молочной кислоты, часто называют кислородным долгом.

Ионный дисбаланс

Для сокращения мышцы требуется, чтобы ионы Ca ⁺ взаимодействовали с тропонином, открывая сайт связывания актина с миозиновой головкой. При интенсивных физических упражнениях осмотически активные молекулы вне мышц теряются с потоотделением.Эта потеря изменяет осмотический градиент, затрудняя доставку необходимых ионов Ca ⁺ к мышечным волокнам. В крайних случаях это может привести к болезненному длительному поддержанию мышечного сокращения или судорогам.

Нервная усталость и потеря желания

Нервы отвечают за управление сокращением мышц, определение количества, последовательности и силы мышечных сокращений. Для большинства движений требуется сила, намного ниже той, которую потенциально может генерировать мышца, и нервная усталость, за исключением болезней, редко является проблемой. Однако потеря желания заниматься спортом на фоне увеличения болезненности мышц, дыхания и частоты сердечных сокращений может оказать сильное негативное влияние на мышечную активность.

Метаболическая усталость

Истощение необходимых субстратов, таких как АТФ или гликоген, в мышце приводит к утомлению, поскольку мышца не может генерировать энергию для обеспечения силы сокращений. Накопление других метаболитов этих реакций, помимо молочной кислоты, таких как ионы Mg ²⁺ или активные формы кислорода, также может вызывать усталость, препятствуя высвобождению ионов Ca ⁺ из саркоплазматического ретикулума или уменьшая чувствительность тропонин к Ca ⁺ .

Упражнения и старение

При достаточной тренировке метаболическая способность мышцы может измениться, что замедлит наступление мышечной усталости. Мышцы, предназначенные для высокоинтенсивных анаэробных упражнений, будут синтезировать больше гликолитических ферментов, тогда как мышцы для длительных аэробных упражнений на выносливость будут развивать больше капилляров и митохондрий. Кроме того, с помощью упражнений улучшения кровеносной и дыхательной систем могут способствовать лучшей доставке кислорода и глюкозы в мышцы.

С возрастом уровни АТФ, CTP и миоглобина начинают снижаться, снижая способность мышц функционировать. Мышечные волокна сокращаются или теряются, а окружающая соединительная ткань затвердевает, что замедляет и затрудняет сокращение мышц. Упражнения на протяжении всей жизни могут помочь уменьшить влияние старения, поддерживая здоровое снабжение мышц кислородом.

Управление мышечной усталостью, часть 1: все в вашей голове.

Ощущение мышечной усталости знает каждый, кто хоть раз соревновался.Вы хотите продолжать в том же темпе, но не можете. Ум желает, но тело слабо. Выходная мощность не может поддерживаться. Даже малоподвижным людям знакомо это чувство после поспешной работы во дворе. В то время как определенный уровень мышечной усталости является нормальным явлением при физической активности, слишком много может ухудшить тренировку, ухудшить здоровье и испортить вашу гонку.

Когда оценивается отдельная мышца, утомляемость может быть измерена как снижение силы. В случае всего тела это замедление темпа во время бега, езды на велосипеде, плавания или другой активности, при этом частота сердечных сокращений остается прежней или повышается.Снижение мышечной усталости — важный аспект эффективных тренировок, способствующий повышению производительности. Процесс начинается с понимания нормального, ненормального и причин усталости.

Нормальное и ненормальное

В естественном состоянии легкая и умеренная мышечная усталость является нормой и даже необходима. Правильная тренировка означает, что тело и мышцы работают немного усерднее, чем обычно, — состояние, называемое , превышающее , — а затем позволяет адекватное восстановление.При правильном выполнении тело учится выполнять больше работы с тем же усилием. Другими словами, мы становимся быстрее при той же частоте сердечных сокращений. (Когда этого не происходит, это означает, что есть некоторый дисбаланс, препятствующий прогрессу. )

Хотя нормальная, здоровая усталость побуждает мышцы лучше адаптироваться и готовиться к большей силе, есть и другие преимущества. Включено улучшение работы сердца, кровообращения и легких, усиленная регуляция кислорода и углекислого газа, лучшее использование мышечной энергии и оптимальный метаболизм лактата.Самый важный конечный результат — это лучший мозг, который может лучше всего управлять всеми системами тела, что приводит к более высоким спортивным результатам.

Когда хрупкое равновесие между работой и отдыхом нарушается, нормальная усталость становится ненормальной и возникают проблемы. Слишком высокая интенсивность или тренировка с большим объемом могут вызвать чрезмерную мышечную усталость, потому что мы выходим на улицу с чрезмерной нагрузкой в ​​ту зону, где мышцы повреждены. Хотя это происходит во время и после гонки, что делает правильное восстановление необходимостью, это может происходить более регулярно при неточных тренировках или по программе, специально не разработанной для наших конкретных потребностей.

При таком подходе возникает несколько проблем. Мы накапливаем «долг» из-за мышечной усталости, из-за чего тренировки превышают способность тела восстанавливаться. В конечном итоге это может привести к травмам или ухудшению здоровья, хотя всего один сеанс утомления, который достаточно опасен, особенно без надлежащего восстановления, может нанести вред здоровью. По мере обострения проблемы мы можем заплатить штраф в виде плохой работы в день гонки, потому что мышечная усталость все еще существует. Та же дилемма возникает, когда скачки проводятся слишком часто, наблюдается неадекватное сужение, слишком короткое восстановление или сочетание факторов.

Эти два типа мышечной усталости — нормальная / здоровая и ненормальная / вредная — лучше всего иллюстрируются силовыми тренировками. При выполнении большинства программ с отягощениями из нескольких подходов с большим количеством повторений мышцы изолированы и прорабатываются до отказа, что означает значительную усталость. Мышца больше не может поднимать вес. Это травматично, и организм в ответ вырабатывает гормоны стресса. Потребность в выздоровлении значительно возрастает, чего многие люди не получают. Следующая тренировка, легкая или тяжелая, обычно начинается до того, как она полностью восстановится.Какая альтернатива?

Здоровый вариант — выполнять меньше повторений и подходов и избегать чрезмерной усталости. Например, один набор силовых тренировок так же эффективен, как и три подхода для увеличения силы. Поскольку мышцы не сильно повреждены, дополнительные преимущества включают более быстрое восстановление, укрепление костей, более сильные мышцы без увеличения объема, большее сжигание жира и отсутствие нарушений аэробной функции.

Повреждающая усталость

В современном мире социального спорта чрезмерная усталость часто превозносится как часть трудовой этики «нет боли — нет выгоды».В то время как некоторые спортсмены, например, занимающиеся легкой атлетикой, пауэрлифтингом и футболом, приближаются к линии перетренированности и легче получают травмы, упражнения на выносливость сильно отличаются. Бег, езда на велосипеде, плавание и мультиспортивные мероприятия в основном основаны на аэробных тренировках, которые при правильном выполнении не вызывают значительной мышечной усталости, если только объем тренировки не увеличивается слишком сильно. Несмотря на это, улучшение показателей должно происходить регулярно — другими словами, плавание, езда на велосипеде и бег в более быстром темпе с одной и той же частотой пульса во время тренировок и гонок.

Мышечная усталость также связана с другими проблемами:

• Усталость, вызванная интенсивной тренировкой, может повысить уровень гормонов стресса и потенциально снизить выносливость.
• Утомленная мышца не будет сокращаться, как многие волокна, что снижает мощность и увеличивает слабость.
• Мышечная усталость может нарушать связанные движения суставов (например, четырехглавой мышцы и коленного сустава) и способствовать возникновению таких хронических состояний, как остеоартрит.
• Плохая осанка и неправильная походка являются следствием мышечной усталости. Эта проблема может длиться много часов после тренировки или гонок.
• Работа с утомленной мышцей может привести к мышечному дисбалансу и дальнейшему повреждению связок, сухожилий, суставов, фасций или костей.
• Вызывающая утомление анаэробная интервальная тренировка на треке, как и популярная тренировка по поднятию тяжестей, требует значительного восстановления — по крайней мере, 48 часов, а часто и больше, прежде чем снова тренироваться.
• Мышечная усталость может значительно снизить эффективность тренировок и гонок.
• Во время соревнований изменение скорости может вызвать большее утомление мышц по сравнению с гонками в постоянном темпе.
• Дыхательные мышцы часто утомляются, иногда сильнее, чем мышцы ног, и ограничивают максимальную интенсивность и продолжительность упражнений. (Это связано с взаимосвязью между вдохом и выдохом, а также походкой и ударами стопы.)
• Мышечная усталость может привести к метаболическим нарушениям, включая чрезмерное накопление аммиака в результате распада белка. (Прием добавок аминокислот с разветвленной цепью — BCAA — может ухудшить это состояние.)
• Равновесие может быть нарушено из-за мышечной усталости.Плохой баланс может привести к неэффективным движениям и повысить риск травм (например, аварии на велосипеде или вывиха лодыжки).
• Мышечная усталость может ухудшить симптомы у людей с синдромом хронической усталости, фибромиалгией и хронической болью.
• Анаэробные мышечные волокна утомляются намного легче и быстрее, в то время как аэробные волокна относительно устойчивы к утомлению.

Причины мышечной усталости

Хотя может быть много причин для мышечной усталости, на протяжении многих лет различные тенденции возлагают вину на «обычных подозреваемых», как будто ответ на извечный вопрос был найден.К ним относятся сердечно-сосудистые ограничения, дефицит кислорода, уровни лактата, которые изменяют pH, снижение мышечной энергии и другие. Любая или все эти общие проблемы могут способствовать мышечной усталости, но не в качестве основного фактора.

Мышечная усталость обычно устраняется проблемами с энергией. Наши мышцы используют жир и сахар (глюкозу) для выработки АТФ, основного источника энергии для сокращения мышц. В настоящее время популярно мнение, что когда АТФ падает ниже способности мышцы сокращаться, мы истощаемся.Если бы локальный уровень энергии был основной причиной мышечной усталости, это было бы просто вопрос потребления достаточного количества сахара во время гонки, чтобы продолжать движение. Но, как показывают исследования, мышечной энергии обычно остается более чем достаточно даже после длительных и интенсивных усилий. Это причина того, что большинство спортсменов получают «удар» в конце изнурительной гонки. Несмотря на усталость, которая возникает во время соревнований, почти всегда у мышц появляется новая способность работать намного усерднее и ускорять темп в заключительном сегменте соревнований.

Другие популярные представления о мышечной усталости включают ограничения сердечно-сосудистой системы — легкие для доставки кислорода и сердца для циркуляции крови к работающим мышцам. С этим связана навязчивая идея VO2max — многие спортсмены любят метаться, несмотря на то, что не служат практической цели.

Другим виновником считается молочная кислота, поскольку изменения в химическом составе мышц и крови, повышение pH нарушают функцию мышц, что приводит к усталости. На протяжении десятилетий в популярных журналах и на полках магазинов можно найти продукты, провозглашающие «нейтрализацию» этих метаболитов, ухудшающих физическую активность, — они не работают.Как мы теперь знаем, лактат является важным метаболитом и, по сути, важным источником энергии.

Эти теории, провозглашающие причину мышечной усталости, не имеют смысла, если мы просто учесть, что если уровень кислорода или АТФ упадет ниже уровня, необходимого для сокращения мышц, или уровень лактата поднимется слишком высоко, спортсмен не просто замедлится, но прекратить выступать и даже упасть, так как мышцы не смогут поддерживать позу стоя.

Усталость можно также обсуждать с точки зрения периферической и центральной нервной систем. Другими словами, что происходит в отдельной мышце по сравнению с общей картиной? Последнее относится к контролю мозга над мышцами — теме, обсуждаемой в Части 2.

Предотвращение чрезмерной мышечной усталости должно быть ключевой целью тренировок и сохранения здоровья. Восстановление после этого перед гонкой может привести к более высоким результатам. Но хитрые кампании по связям с общественностью принесли нам линейки пищевых добавок, которые якобы дают нам то, чего не может дать отличная диета, фармакологические соединения, которые скрывают симптомы усталости, и физические предметы, такие как плохая обувь, которые должны дать нам энергию, — все нацелено на чувства и эмоции спортсмена.И они успешны, поскольку миллионы людей идут на крайние меры, чтобы повысить производительность. Но есть лучший, простой и дешевый способ контролировать мышечную усталость, о чем будет сказано в Части 2.

Мышечная усталость: причины, симптомы и лечение

Что такое мышечная усталость?

В начале тренировки или во время выполнения задания ваши мышцы кажутся сильными и упругими. Однако со временем и после повторения движений ваши мышцы могут начать слабеть и уставать.Это можно определить как мышечную усталость.

Мышечная усталость — это симптом, который со временем снижает работоспособность ваших мышц. Это может быть связано с состоянием истощения, часто возникающим после физических нагрузок или физических упражнений. Когда вы чувствуете усталость, сила движений ваших мышц уменьшается, из-за чего вы чувствуете себя слабее.

Хотя физические упражнения являются частой причиной мышечной усталости, этот симптом может быть также результатом других заболеваний.

Физические упражнения и другая физическая активность являются частой причиной мышечной усталости.Другие возможные причины этого симптома:

Мышечная усталость может возникнуть на любом участке тела. Первым признаком этого состояния является мышечная слабость. Другие симптомы, связанные с мышечной усталостью, включают:

Если у вас возникнут трудности с выполнением повседневных задач или если ваши симптомы ухудшатся, немедленно обратитесь за медицинской помощью. Это может быть признаком более серьезного состояния здоровья.

Лечение зависит от первопричины мышечной усталости и сопутствующих симптомов.Если вы испытываете мышечную усталость, особенно если она не связана с физическими упражнениями, обратитесь к врачу. Ваш врач изучит вашу историю болезни и симптомы, чтобы исключить более серьезные проблемы со здоровьем.

Во многих случаях мышечная усталость улучшается после отдыха и восстановления. Сохранение гидратации и соблюдение здоровой диеты также может сократить время восстановления, защитить от мышечной усталости и слабости и обеспечить наличие достаточного количества питательных веществ для поддержания здоровой функции мышц.

Обязательно выполняйте растяжку до и после физических нагрузок.Разминка может расслабить ваши мышцы и защитить от травм. Если мышечная усталость не проходит, горячая и холодная терапия — это методы, которые могут уменьшить воспаление и дискомфорт.

В других случаях мышечной усталости может потребоваться медицинская помощь. В зависимости от вашего диагноза врач может назначить противовоспалительные или антидепрессанты. Если у вас более сильная мышечная усталость, врач может порекомендовать физиотерапию, чтобы повысить вашу подвижность и ускорить выздоровление. Обсудите возможные варианты со своим врачом, прежде чем продолжить лечение.

Мышечная усталость снижает силу, которую вы используете для выполнения мышечных действий. Этот симптом часто не считается поводом для беспокойства, если только после отдыха ваша утомляемость не проходит.

В более тяжелых случаях мышечная усталость может быть признаком более серьезного заболевания. При отсутствии лечения это состояние может привести к переутомлению и повысить риск получения травмы. Не ставьте себе диагноз. Если мышечная усталость сочетается с другими нерегулярными симптомами или если ваше состояние не улучшается через несколько дней, назначьте визит к врачу.

Исследование роли pH в утомлении скелетных мышц | Физическая терапия

Мышечная усталость часто определяется как временная потеря способности генерировать силу или крутящий момент из-за недавнего повторяющегося сокращения мышц. ¹ Развитие этой временной потери силы — сложный процесс и является результатом сбоя ряда процессов, включая рекрутирование двигательных единиц и скорость их возбуждения, химическую передачу через нервно-мышечное соединение, распространение потенциала действия вдоль мышечной мембраны. и Т-канальцы, высвобождение Ca ²⁺ из саркоплазматического ретикулума (SR), связывание Ca ²⁺ с тропонином C и поперечный мостиковый цикл (подробные обзоры см. в Bigland-Ritchie and Woods, ¹ McLester, ² и Фаверо ³ ).Мышечная усталость может ограничивать время, в течение которого человек может стоять, расстояние, которое он может пройти, или количество ступенек, по которым человек может подниматься или спускаться. На практике, однако, мы не можем знать, что на самом деле приводит к ухудшению функции у данного пациента.

Для явления, которое может иметь серьезные клинические последствия, мышечная усталость часто не получает должного внимания в учебниках по физиологии, многие из которых содержат страницу или меньше информации по всей теме. ^4–8 Кроме того, во многих учебниках сообщается, что мышечная усталость в основном является результатом снижения pH в мышечной клетке из-за повышения концентрации ионов водорода ([H ⁺ ]) в результате анаэробного метаболизма и накопления молочной кислоты. ^6–8 Однако недавняя литература опровергает это утверждение. ^9–19 Таким образом, цель данного обновления — дать краткий обзор роли pH в развитии мышечной усталости.

pH и усталость скелетных мышц

Источник энергии, необходимый для сокращения мышц, аденозинтрифосфат (АТФ), происходит из двух основных метаболических процессов: гликолиза и цикла трикарбоновых кислот (ТСА). Гликолиз превращает глюкозу в пируват и, при этом, дает небольшое количество АТФ. ⁸ Если присутствует кислород, пируват может быть полностью окислен циклом TCA с образованием большого количества АТФ. Избыточные протоны (H ⁺ ), образующиеся как побочный продукт гликолиза, участвуют в развитии одной из форм мышечной усталости. ^20–23 Если скорость образования пирувата (в результате гликолиза) превышает скорость его окисления в цикле TCA, избыток пирувата превращается в молочную кислоту, которая диссоциирует на лактат и H ⁺ при физиологическом pH.Накопление H ⁺ в мышцах снижает pH и может уменьшить мышечную силу за счет (1) уменьшения высвобождения Ca ²⁺ из SR, (2) снижения чувствительности тропонина C к Ca ²⁺ , и (3) вмешательство в цикл поперечного моста (рис. 1). ^20,24

Рис. 1

Возможные механизмы, посредством которых снижение pH и повышение уровня неорганического фосфата (P _i ) могут вызвать утомление. АТФ = аденозинтрифосфат, SR = саркоплазматический ретикулум.Знаки вопроса указывают на механизмы, которые подверглись сомнению в результате недавних исследований.

Рисунок 1

Возможные механизмы, посредством которых снижение pH и повышение уровня неорганического фосфата (P _i ) могут вызвать утомление. АТФ = аденозинтрифосфат, SR = саркоплазматический ретикулум. Знаки вопроса указывают на механизмы, которые подверглись сомнению в результате недавних исследований.

pH и SR Ca

²⁺ Выпуск

Мышечная усталость также может возникать из-за ингибирования высвобождения Ca ²⁺ из SR.Вестерблад и Аллен ²⁵ обнаружили уменьшение высвобождения Са ²⁺ из SR во время выработки утомляемости в отдельных мышечных волокнах мышей. Они также обнаружили, что снижение высвобождения Са ²⁺ из SR во время мышечной усталости и снижение силы уменьшались за счет добавления кофеина, который активирует каналы высвобождения Ca ²⁺ в SR. Действие кофеина предполагает, что канал высвобождения Са ²⁺ SR является местом, ответственным за снижение высвобождения Са ²⁺ , наблюдаемое при утомлении.Поскольку существует временная корреляция между изменениями pH в мышцах и снижением силы во время утомления ( r = 0,76 для линейной подгонки, r = 0,85 для полиномиальной подгонки второго порядка), ¹⁶ влияние Было исследовано влияние pH на функцию каналов высвобождения Са ²⁺ SR. Результаты одноканальных экспериментов подтверждают идею о том, что снижение pH в мышцах снижает вероятность открытия каналов высвобождения SR Ca ²⁺ . ^26,27 Дальнейшее исследование, однако, продемонстрировало, что в интактных одиночных мышечных волокнах снижение внутриклеточного свободного Ca ²⁺ происходит в отсутствие изменений pH, и что снижение pH вызывает повышение внутриклеточного свободного Ca Са ²⁺ . ^9–12 Следовательно, кажется, что снижение pH не приводит к снижению силы за счет прямого ингибирования каналов высвобождения SR Ca ²⁺ .

pH и чувствительность к тропонину C

Другим pH-зависимым механизмом утомления является нарушение чувствительности к Ca ²⁺ тропонина C. Во время активации скелетных мышц Ca ²⁺ , высвобождаемый из SR, связывается с тропонином C. После связывания Ca ²⁺ , Предполагается, что тропонин С претерпевает конформационные изменения, которые открывают миозин-связывающие сайты на актиновых филаментах, что делает возможным образование поперечных мостиков и цикличность. ²⁴ Количество Ca ²⁺ , которое высвобождается из SR, будет определять, сколько силы будет производить данное мышечное волокно. По мере увеличения концентрации Ca ²⁺ количество тропонина C, который связывает Ca ²⁺ , увеличивается и образуется больше поперечных мостиков, что увеличивает силу. ¹²

Таким образом, изменение способности тропонина C связывать Ca ²⁺ (изменение его чувствительности) может снизить генерацию силы. Чин и Аллен ¹² отметили, что во время утомления потребуется больше Ca ²⁺ для создания сил, эквивалентных силам, возникающим в неутомленном состоянии (рис.2). Механизм этого снижения чувствительности неизвестен, но данные свидетельствуют о том, что низкий pH (≈6,8) может вызывать ингибирование связывания Ca ²⁺ с тропонином C из-за конкуренции между H ⁺ и Ca ²⁺ . ²⁸

Рисунок 2

Пример соотношения сила — [Ca ²⁺ ] в отдельных мышечных волокнах в условиях отсутствия утомления и отсутствия утомления. Адаптировано с разрешения The Physiological Society от Чина и Аллена. ¹²

Рис. 2

Пример соотношения сила — [Ca ²⁺ ] в отдельных мышечных волокнах в условиях отсутствия утомления и отсутствия утомления. Адаптировано с разрешения The Physiological Society от Чина и Аллена. ¹²

pH и образование поперечных мостиков

Анализ отдельных мышечных волокон сыграл важную роль в исследовании метаболических факторов, связанных с мышечной усталостью. Эти препараты позволяют систематически изменять концентрацию различных метаболических компонентов (например, аденозиндифосфата [ADP], неорганического фосфата [P _i ] и ионов водорода [H ⁺ ]) для определения их роли в мышечной усталости.Более того, отдельные мышечные волокна, у которых были удалены мышечные мембраны (т.е. волокна с кожурой), позволяют исследователям напрямую управлять внутриклеточными концентрациями кальция независимо от высвобождения Са ²⁺ из SR. Это позволяет исследовать усталость, которая возникает непосредственно из-за проблем при езде по мосту.

До начала 1990-х годов препараты мышц с кожурой нельзя было поддерживать стабильными при температуре выше примерно 15 ° C; поэтому все эксперименты с использованием этого типа препаратов были протестированы при температуре 15 ° C или ниже. ^21–23 Используя этот тип подготовки мышц с кожурой, Кук и его коллеги ²¹ показали, что снижение pH с 7,0 до 6,5 снижает изометрическую силу примерно на 35%. Эти результаты были воспроизведены несколько раз и в других лабораториях. ^21–23 Таким образом, была сильная поддержка идеи о том, что увеличение [H ⁺ ] напрямую ингибирует производство силы на уровне поперечного моста. Хотя существует мало доказательств, объясняющих, почему падение pH снижает силу, одна гипотеза предполагает, что снижение pH изменит равновесие стадии гидролиза АТФ, тем самым ограничивая связывание актина и миозина. ²⁹ В цикле поперечного мостика (рис. 3) гидролиз АТФ необходим для обеспечения свободной энергии, необходимой для силового удара миозиновой головки, и обращение этого шага будет мешать нормальному циклу поперечного мостика. . ² Уменьшение количества гидролизованного АТФ уменьшило бы количество миозиновых головок, подвергающихся силовому удару, и, следовательно, привело бы к меньшему количеству силы. ^2,13 Обоснованность экстраполяции результатов этих более ранних исследований, в которых использовались нефизиологические температуры, недавно была поставлена ​​под сомнение. ¹³

Рисунок 3

Кинетика поперечного моста. В правой части цикла стадия гидролиза АТФ обеспечивает необходимое изменение свободной энергии для того, чтобы произошел силовой ход миозиновой головки. Была выдвинута гипотеза об изменении равновесия на этом этапе, чтобы объяснить, как pH может уменьшить силу. ²⁹ Также обратите внимание, что в левой части цикла возможны 2 состояния связывания актомиозин · АДФ · P _и . Изомеризация актомиозина · ADP · P _и переводит поперечный мостик в состояние, генерирующее более высокую силу.Это сильно связанное состояние генерирования силы сопровождается высвобождением P _i и большим изменением свободной энергии, которое стабилизирует генерирующие силу поперечные мостики. Было выдвинуто предположение, что увеличение [P _i ] снижает изометрическую силу за счет смещения равновесия в слабосвязанное состояние с низким уровнем генерирования силы. АТФ = аденозинтрифосфат, АДФ = аденозиндифосфат, P _i = неорганический фосфат, [P _i ] = концентрация фосфата. Информация синтезирована из McLester ² и Gordon et al. ³⁷

Рисунок 3

Кинетика поперечного мостика. В правой части цикла стадия гидролиза АТФ обеспечивает необходимое изменение свободной энергии для того, чтобы произошел силовой ход миозиновой головки. Была выдвинута гипотеза об изменении равновесия на этом этапе, чтобы объяснить, как pH может уменьшить силу. ²⁹ Также обратите внимание, что в левой части цикла возможны 2 состояния связывания актомиозин · АДФ · P _и . Изомеризация актомиозина · ADP · P _и переводит поперечный мостик в состояние, генерирующее более высокую силу.Это сильно связанное состояние генерирования силы сопровождается высвобождением P _i и большим изменением свободной энергии, которое стабилизирует генерирующие силу поперечные мостики. Было выдвинуто предположение, что увеличение [P _i ] снижает изометрическую силу за счет смещения равновесия в слабосвязанное состояние с низким уровнем генерирования силы. АТФ = аденозинтрифосфат, АДФ = аденозиндифосфат, P _i = неорганический фосфат, [P _i ] = концентрация фосфата. Информация синтезирована из McLester ² и Gordon et al. ³⁷

Влияние температуры

В отличие от исследований с использованием мышечных волокон с кожурой, Adams и его коллеги ³⁰ и Lännergren and Westerblad, ³¹ с использованием интактных (без кожи) волокон скелетных мышц кошки и мыши, соответственно, не обнаружили драматического эффекта снижения pH на максимуме. изометрическая скорость натяжения или укорачивания. Lännergren и Westerblad ³¹ приписали эти несопоставимые результаты различиям в интактных и очищенных волокнах.Еще одно важное различие между исследованиями с использованием кожных и не покрытых кожей мышечных волокон заключалось в температуре, при которой проводились исследования. В отличие от типичной температуры 15 ° C, используемой в препаратах для снятия кожи, Адамс и его коллеги ³⁰ протестировали мышцы кошек при более физиологически реалистичной температуре (37 ° C), а Lännergren и Westerblad ³¹ изучали мышцы мышей при 25 ° C. С. Эти температуры намного ближе к физиологическим температурам для этих животных (≈39 ° C).

В 1995 году Пейт и его коллеги, ¹³ , используя методы «скачка температуры», которые позволяют тестировать волокна с кожурой при температурах выше 15 ° C, обнаружили, что с повышением температуры влияние pH на максимальное изометрическое натяжение и скорость укорачивания увеличивалось. резко сокращается поясничная мышца кролика. Например, при 10 ° C максимальное изометрическое натяжение упало на 53% при падении pH с 7,0 до 6,2, тогда как при 30 ° C такое же падение pH привело только к 18% падению максимального изометрического натяжения.При 10 ° C максимальная скорость шортенинга снизилась на ~ 30% при падении pH с 7,0 до 6,2, тогда как при 30 ° C такое же падение pH привело к небольшому увеличению максимальной скорости шортенинга (~ 6%). С тех пор аналогичные результаты были получены другими исследователями с использованием тканей животных. ^14,15

Таким образом, эти эксперименты демонстрируют, что, когда мышцы исследуются при температурах, близких к нормальным температурам тела живых организмов, влияние снижения pH на максимальное изометрическое напряжение и скорость укорочения значительно уменьшается.

Отсутствие временной ассоциации

Хотя существует хорошее общее согласование по времени между изменениями pH и мышечной силы, есть также данные, позволяющие предположить, что эта связь не сохраняется, когда сила и pH измеряются часто и в несколько точек во время упражнений и восстановления. ^16–19 Считается, что отсутствие временной ассоциации происходит, когда увеличение или уменьшение уровня метаболитов не происходит одновременно с увеличением или уменьшением способности генерировать силу. ¹⁷ Отсутствие временной связи часто демонстрируется, когда связь между pH и силой изучается через частые интервалы времени (например, менее 1 секунды между измерениями). ^16,17 Многие исследователи, изучавшие временную связь между pH и произвольной силой, использовали людей, выполняющих произвольные длительные или периодические упражнения. ДеГрут и его коллеги ¹⁶ и Сауген и его коллеги ¹⁷ использовали фосфорную ядерно-магнитную резонансную ( ³¹ P-ЯМР) спектроскопию для оценки влияния утомляющих упражнений на выработку силы и уровни метаболитов. ³¹ P-ЯМР-спектроскопия позволила оценить метаболические изменения в мышцах через небольшие промежутки времени (≈1 секунда) во время упражнений и восстановления. Таким образом, исследователи смогли отслеживать временные отношения изменений pH и силы с большим разрешением, чем сообщалось ранее. Хотя использовались разные протоколы упражнений и тестировались разные мышцы (максимальное произвольное изометрическое сокращение подошвенных сгибателей голеностопного сустава в течение 4 минут ¹⁶ и прерывистые изометрические произвольные сокращения разгибателей колена ¹⁷ ), результаты были аналогичными.В первую минуту упражнения, когда MVC уже начал снижаться, pH немного повысился. Таким образом, оценивая взаимосвязь pH и силы в самом начале упражнения, исследователи смогли обнаружить раннее сопутствующее повышение pH на и снижение силы.

Еще одно отсутствие связи между изменениями pH и силы было обнаружено во время восстановления после усталости. ^16,17 Несколько авторов ^16–18 обнаружили, что во время начальной фазы восстановления от усталости pH либо остается стабильным, либо продолжает падать, тогда как MVC неуклонно повышается до контрольных уровней.Исследователи, изучающие усталость во время произвольного сгибания голеностопного сустава и разгибания колена, обнаружили, что в первые 1,5–2 минуты после окончания упражнения pH продолжал падать до уровня 6,7, тогда как MVC показывал первоначальное быстрое восстановление. ^17,18 ДеГрут и его коллеги, ¹⁶ , используя 4-минутный устойчивый MVC, обнаружили, что в первые 20 секунд восстановления [H ⁺ ] не изменился, тогда как сила увеличилась до 58% от контрольной группы. уровни. Таким образом, во всех этих исследованиях изменения pH не были связаны с восстановлением силы после утомления.

В дополнение к отсутствию связи между изменениями pH и силы в начале упражнения и восстановления, не было замечено временной связи во время упражнения на утомление. ^17,19 Saugen et al. ¹⁷ и Vøllestad et al. ¹⁹ (с использованием того же протокола упражнений) обнаружили, что, хотя pH стабилизировался на стабильном уровне во время упражнений, MVC продолжал падать почти линейно на протяжении всего упражнения. Таким образом, устойчивое снижение силы не было связано с сопутствующим снижением pH.

Результаты этих исследований, проведенных с участием людей, демонстрируют, что на определенных этапах утомляющих упражнений наблюдается явное отсутствие временной связи между изменениями pH и изменениями силы. Из-за отсутствия временной связи между изменениями pH и изменениями силы, а также из-за ограниченного эффекта pH, когда мышцы исследуются при температурах, аналогичных температурам у живых организмов, роль pH как основного причинного фактора утомления подвергается сомнению. . ^16,17

Роль лактата и неорганического фосфата

Несмотря на накопление доказательств, оспаривающих роль pH как основного причинного фактора утомления, были изучены другие метаболиты, такие как лактат и P _i . Влияние повышенной концентрации лактата на высвобождение Ca ²⁺ из SR и образование поперечных мостиков было изучено в мышечных волокнах жаб, крыс и кроликов. ^32,33 Дутка и Лэмб ³² сообщили, что присутствие лактата, сравнимое с тем, что наблюдается во время умеренных аэробных упражнений (≈15 мМ), не вызывает снижения вызванного деполяризацией высвобождения Са ²⁺ из SR, где Уровни лактата, сравнимые с теми, которые наблюдаются во время интенсивных анаэробных упражнений (≈30 мМ), снижают высвобождение Ca ²⁺ на <10%.На уровне поперечного мостика 15 и 30 мМ лактата только уменьшали максимальную силу, активируемую Ca ²⁺ , примерно на 2-8%. ^32,33 Таким образом, кажется, что лактат играет небольшую роль в возникновении утомляемости.

Неорганический фосфат, однако, имеет сильную связь с утомляемостью и был вовлечен в снижение производства силы, наблюдаемое при утомлении, предположительно из-за его влияния на циклический переход между мостами. ^2,34,35 Повышенная концентрация P _i ([P _i ]), возникающая при утомлении, может привести к большему количеству поперечных мостиков в слабосвязанном актомиозине · ADP · P _i состояние и, следовательно, более низкое производство силы ² (рис.1 и 3). Было также продемонстрировано, что повышенное [P _i ] снижает высвобождение Ca ²⁺ из SR. ³⁶ Это может происходить за счет образования осадка P _i -Ca ²⁺ в SR. ³⁷ Образование этого осадка уменьшило бы количество свободного Ca ²⁺ , доступного для высвобождения из SR. ^2,36,37 Хотя механизм все еще гипотетический, повышенное [P _i ] может привести к уменьшению производства силы за счет уменьшения высвобождения Ca ²⁺ из SR.

Таким образом, теоретически увеличение [P _i ] может вызвать утомляемость посредством 2 из 3 механизмов, с помощью которых раньше считалось, что это происходит благодаря снижению максимальной силы, активируемой Ca ²⁺ (за счет увеличения числа актомиозиновых поперечных мостиков в состоянии низкой силы) и уменьшение высвобождения Ca ²⁺ из SR. Следовательно, вероятно, что повышенные концентрации неорганического фосфата, а не ионов водорода, являются основным причинным фактором утомления скелетных мышц на уровне поперечного моста.

Заключение

Свидетельства о влиянии снижения pH, наблюдаемого при утомлении, на функцию скелетных мышц, позволяют предположить, что, хотя оно может играть роль в утомлении через косвенные механизмы, оно не является основным причинным фактором утомления на уровне поперечного моста. . Ранее предполагаемые механизмы, посредством которых считалось, что pH вызывает утомление, не были подтверждены недавними исследованиями. Кроме того, нет данных, свидетельствующих о том, что этот тип утомляемости встречается у пациентов с функциональными ограничениями и инвалидностью.

Данные исследований на млекопитающих, кроме человека, предполагают, что влияние pH на максимальную изометрическую тетаническую силу и скорость укорочения невелико при температурах, близких к физиологическим (> 30 ° C). Кроме того, отсутствует связь между изменениями pH и MVC во время утомляющих упражнений и восстановления у людей. Недавние данные о роли pH в мышечной усталости могут помочь развеять ранее существовавшие неправильные представления о развитии мышечной усталости. ^6–8 Потребуются дополнительные исследования, чтобы лучше понять механизмы, лежащие в основе утомляемости скелетных мышц, и особенно того, как это происходит у пациентов.Это потенциально может привести к вмешательствам, направленным на лечение этого явления, когда и если оно станет ограничивающим фактором в повседневной деятельности.

Список литературы

1

Бигленд-Ричи

Б

,

Вудс

JJ

.

Изменения сократительных свойств мышц и нервного контроля при мышечном утомлении человека

.

Мышечный нерв

.

1984

;

7

:

691

—

699

,2

МакЛестер

JR Jr

.

Сокращение мышц и утомляемость: роль аденозин-5′-дифосфата и неорганического фосфата

.

Sports Med

.

1997

;

23

:

287

—

305

,3

Фаверо

ТГ

.Саркоплазматический ретикулум Высвобождение Са ²⁺ и мышечная усталость.

J Appl Physiol

.

1999

;

87

:

471

—

483

,4

Гайтон

AC

,

Зал

JE

.

Учебник медицинской физиологии

. 10-е изд.

Филадельфия, Пенсильвания

:

WB Saunders Co

;

2000

,5

Берн

RM

,

Левей

MN

.

Физиология

. 4-е изд.

St Louis, Mo

:

Ежегодник Мосби

;

1998

,6

отверстие

JW

.

Анатомия и физиология человека

. 6-е изд.

Дубьюк, Айова

:

У.С. Браун Паблишерс

;

1993

,7

Мариеб

EN

.

Анатомия и физиология человека

. 2-е изд.

Редвуд-Сити, Калифорния

:

Бенджамин / Каммингс Паблишинг Ко Инк

;

1991

,8

МакАрдл

WD

,

Катч

FI

,

Катч

VL

.

Основы физиологии упражнений

. 2-е изд.

Филадельфия, Пенсильвания

:

Lea & Febiger

;

2000

.9

Вестерблад

H

,

Шестигранник

DG

. Концентрация Mg ²⁺ без миоплазмы во время повторяющейся стимуляции отдельных волокон скелетных мышц мыши.

Дж. Physiol

.

1992

;

453

:

413

—

434

.10

Вестерблад

H

,

Шестигранник

DG

.Вклад [Ca ²⁺ ] _i в замедление релаксации утомленных одиночных волокон скелетных мышц мыши.

Дж. Physiol

.

1993

;

468

:

729

—

740

.11

Баранина

GD

,

Recupero

E

,

Stephenson

DG

.

Влияние pH миоплазмы на связь возбуждения и сокращения в волокнах скелетных мышц жабы

.

Дж. Physiol

.

1992

;

448

:

211

—

224

.12

Подбородок

ER

,

Шестигранник

DG

.

Вклад pH-зависимых механизмов в утомление при различной интенсивности в одиночных мышечных волокнах млекопитающих

.

Дж. Physiol

.

1998

;

512

:

831

—

840

.13

Паштет

E

,

Bhimani

M

,

Franks-Skiba

K

,

Cooke

R

.

Пониженное влияние pH на механику поясничной мышцы кролика при высоких температурах: последствия для усталости

.

Дж. Physiol

.

1995

;

486

:

689

—

694

.14

Вестерблад

H

,

Bruton

JD

,

Lännergren

J

.

Влияние внутриклеточного pH на сократительную функцию интактных одиночных волокон мышечной ткани мыши снижается с повышением температуры

.

Дж. Physiol

.

1997

;

500

:

193

—

204

.15

Wiseman

RW

,

Beck

TW

,

Chase

PB

.

Влияние внутриклеточного pH на развитие силы зависит от температуры в неповрежденных скелетных мышцах мыши

.

Am J Physiol

.

1996

;

271

:

C878

—

C886

.16

DeGroot

м

,

Massie

BM

,

Boska

M

и др. . Диссоциация [H ⁺ ] из-за усталости в мышцах человека, обнаруженная с высоким временным разрешением ³¹ P-ЯМР.

Мышечный нерв

.

1993

;

16

:

91

—

98

.17

Saugen

E

,

Vøllestad

NK

,

Gibson

H

и др. .

Диссоциация между метаболическими и сократительными ответами во время периодических изометрических упражнений у человека

.

Exper Physiol

.

1997

;

82

:

213

–

226

,18

Вонг

R

,

Лопасчук

G

,

Zhu

G

и др.. Метаболизм скелетных мышц при синдроме хронической усталости: оценка in vivo с помощью ³¹ P-ядерной магнитно-резонансной спектроскопии.

Сундук

.

1992

;

102

:

1716

—

1722

,19

Vøllestad

NK

,

Sejersted

OM

,

Bahr

R

и др. .

Моторный драйв и метаболические реакции во время повторяющихся субмаксимальных сокращений у людей

.

J Appl Physiol

.

1988

;

64

:

1421

—

1427

,20

Аллен

DG

,

Вестерблад

H

,

Lännergren

J

.

Роль внутриклеточного ацидоза в мышечной усталости

.

Adv Exp Med Biol

.

1995

;

384

:

57

—

68

.21

Кук

R

,

Franks

K

,

Luciani

GB

,

Патент

E

.

Ингибирование сокращения скелетных мышц кролика ионами водорода и фосфатом

.

Дж. Physiol

.

1988

;

395

:

77

—

97

.22

Паштет

E

,

Cooke

R

.

Добавление фосфата к активным мышечным волокнам проверяет состояние актомозина во время силового удара

.

Арка Пфлюгерс

.

1989

;

414

:

73

—

81

,23

Чейз

ПБ

,

Кушмерик

МДж

.

Влияние pH на сокращение быстрых и медленных волокон скелетных мышц кролика

.

Biophys J

.

1988

;

53

:

935

—

946

.24

МакКомас

AJ

.

Скелетные мышцы: форма и функции

. Шампейн, штат Иллинойс: Human Kinetics,

1996

.

25

Вестерблад

H

,

Шестигранник

DG

.

Изменение концентрации кальция в миоплазме при утомлении в одиночных мышечных волокнах мыши

.

J Gen Physiol

.

1991

;

98

:

615

—

635

,26

млн лет

Дж

,

Заливка

M

,

Knudson

CM

и др. .

Рианодиновый рецептор скелетных мышц представляет собой канал типа щелевого соединения

.

Наука

.

1988

;

242

:

99

—

102

,27

Руссо

E

,

Пинкос

Дж

.

pH регулирует проводимость и закрытие отдельных каналов высвобождения кальция.

.

Арка Пфлюгерс

.

1990

;

415

:

645

—

647

,28

Мяч

KL

,

Джонсон

MD

,

Solaro

RJ

.Изоформ-специфические взаимодействия тропонина I и тропонина С определяют pH-чувствительность активации миофибриллярного Са ²⁺ .

Биохимия

.

1994

;

33

:

8464

—

8471

,29

Тейлор

EW

.

Переходная фаза гидролиза аденозинтрифосфата миозином, тяжелым меромиозином и субфрагментом 1

.

Биохимия

.

1977

;

16

:

732

—

739

.30

Адамс

ГР

,

Fisher

MJ

,

Meyer

RA

. Гиперкапнический ацидоз и повышенная концентрация H ₂ PO ₄ ^— не уменьшают силу в скелетных мышцах кошки.

Am J Physiol

.

1991

;

260

:

C805

—

C812

.31

Lännergren

Дж

,

Вестерблад

H

.

Снижение силы из-за усталости и внутриклеточного закисления в изолированных волокнах скелетных мышц мыши

.

Дж. Physiol

.

1991

;

434

:

307

—

322

.32

Дутка

TL

,

Баранина

ГД

.Влияние лактата на вызванное деполяризацией высвобождение Ca ²⁺ в механически очищенных волокнах скелетных мышц.

Am J Physiol Cell Physiol

.

2000

;

278

:

C517

—

C525

.33

Эндрюс

MA

,

Godt

RE

,

Nosek

TM

.

Влияние физиологических концентраций L (+) — лактата на сократительную способность поперечнополосатых мышечных волокон кролика

.

J Appl Physiol

.

1996

;

80

:

2060

—

2065

.34

Вестерблад

H

,

Allen

DG

,

Bruton

JD

и др. .

Механизмы снижения изометрической силы при утомлении скелетных мышц

.

Acta Physiol Scand

.

1998

;

162

:

253

—

260

.35

Стивенсон

DG

,

Ягненок

GD

,

Стивенсон

GM

.

События цикла возбуждение-сокращение-расслабление (ECR) в быстро и медленно сокращающихся мышечных волокнах млекопитающих, связанные с мышечной усталостью

.

Acta Physiol Scand

.

1998

;

162

:

229

—

245

,36

Posterino

GS

,

Фритюрница

МВт

.Механизмы, лежащие в основе индуцированного фосфатом отказа высвобождения Ca ²⁺ в однослойных волокнах скелетных мышц крысы.

Дж. Physiol

.

1998

;

512

:

97

—

108

.37

Гордон

AM

,

Homsher

E

,

Regnier

M

.