За что отвечает калий: Гомеостаз натрия и калия в организме, его нарушения

Беспочвенное возделывание дает различные жизнеспособные и контролируемые возможности для повышения качества сельскохозяйственных культур и продукции. Отслеживаются такие параметры, как температура , pH , электропроводность и содержание кислорода в питательном растворе. Важно, чтобы эти параметры проверялись своевременно и точно, чтобы преимущество не превратилось в недостаток [15].

\ n

При повышении температуры питательного раствора увеличивается расход O ₂ .Если вентиляции в корне недостаточно, концентрация CO ₂ в корне увеличивается [20]. В некоторых овощах были проведены различные исследования по снижению концентрации CO ₂ с помощью пероксида калия, который действует как источник кислорода [21].

\ n

Калий является наиболее желательным катионным минералом для растений и составляет 10% от сухого вещества растений. Из-за уменьшения количества удобрений KNO ₃ в питательном растворе значительно снизилось содержание сухого вещества в листьях, кронах и корнях.Это замедлило рост и уменьшило количество листьев [22]. Существует ряд исследований, сообщающих, что устьичная проводимость снижается из-за недостатка К. Соответственно, сообщалось, что фиксация CO ₂ и экспорт флоэмы также снижаются [23]. Кроме того, при производстве кукурузы и пшеницы наблюдались недостаточные уровни калия для повышения урожайности этих продуктов [24].

\ n

Следует учитывать различные эффекты калиевого питания, принимая во внимание общую концентрацию ионов (ЕС).В компании K Nutrition необходимо исследовать взаимосвязь калия с другими катионами. Среди этих катионов в основном присутствуют Ca, Mg и Na в солевой оросительной воде. В результате увеличения отношения K / Ca улучшается качество хранения. Кроме того, были увеличены вкусовые факторы, такие как содержание сахара и кислоты [25].

\ n

Плохое качество воды может привести к чрезмерной концентрации NaCl в питательном растворе. Следовательно, активность ионов питательных веществ может снизиться, и соотношение Na ⁺ : Ca ²⁺ , Na ⁺ : K ⁺ , Ca ²⁺ : Mg ²⁺ и Cl ^— : NO3 ^— может увеличиваться [26].Это может привести к осмотическому и ионному повреждению, дефициту питательных веществ и снижению урожайности и качества растения. Граттан и Грив исследовали, что соленость NaCl на ткани может иметь репрессивный эффект на концентрацию микронутритов и макроэлементов (N, P, K, Ca, Mg и S) [26].

\ n \ n \ n

3. Заключение

\ n

Калий имеет жизненно важное значение для питания растений. В гидропонных системах присутствие калия в питательных растворах положительно влияет на такие процессы, как рост, развитие и сохранение растений.Катион калия выполняет множество задач во многих процессах по сравнению с другими питательными веществами. Эти процессы, влияющие на развитие растений, могут быть перечислены как , катионообменная емкость (CEC) , значение pH , электрическая проводимость (EC) , температура корня , общая ионная концентрация , растворение потенциал (осмотический потенциал) , взаимное соотношение ионов , взаимное соотношение анионов , взаимное соотношение катионов , содержание кислорода и CO ₂ концентрация.

\ n

1. Введение

Травы и специи — это семена, фрукты, корни, кора, ягоды, бутоны или растительные вещества, которые десятилетиями использовались в основном для ароматизации, окраски или консервирования пищевых продуктов и приготовления лекарственных средств. . Во всем мире Индия и Пакистан известны своим огромным производством специй и ароматизаторов. Во всем мире признано, что пряности могут иметь широкий спектр физиологических и фармацевтических преимуществ. Многочисленные проблемы со здоровьем, такие как нейродегенеративные заболевания и окислительный стресс, контролируются и восстанавливаются с помощью растительных режимов питания, поскольку они содержат различные ценные химические соединения и антиоксиданты [1].Различные метаболические заболевания и возрастные проблемы, связанные с окислительными механизмами в организме человека, также излечиваются правильным использованием трав. Из-за неопасного воздействия ароматизаторов на людей, они считаются безопасными для употребления в пищу без каких-либо побочных эффектов. На субконтиненте собирают и используют основные специи и травы, а именно. черный перец ( Piper nigrum ), гвоздика ( Syzygium aromaticum) , корица ( Cinnamomum verum ), семена льна ( Linum usitatissimum ), кардамон ( Elettaria cardamomum ), мак ( Papaver somniferum ) , пажитник ( Trigonella foenum-graecum ), тмин ( Cuminum cyminum ), кунжут, фенхель, карамболь, аджвайн, кориандр, куркума, тамаринд, имбирь, лук, чеснок и красный перец чили.Эти специи являются секретом богатства различных лечебных компонентов, которые прямо или косвенно помогают при различных нарушениях здоровья. В этой главе мы сосредоточимся на гвоздике ( Syzygium aromaticum ), которая веками использовалась в качестве пищевого консерванта и в различных лечебных целях, включая ее антимикробные и антиоксидантные свойства. Польза для здоровья, связанная с потреблением Syzygium aromaticum , кратко обсуждается ниже и показана на рисунке 1.

Рисунок 1.

Использование S. aromaticum.

Syzygium aromaticum — это дерево, которое принадлежит к семейству миртовых, происходит из Индонезии и является одной из самых ценных и второй по значимости пряностью в мировой торговле. Гвоздика используется в различных синонимах, а именно. Caryophyllus aromaticus, Caryophyllus silvestris, Eugenia caryophyllus, Jambosa caryophyllus и Myrtus caryophyllus [2]. Дерево Syzygium aromaticum достигает средних размеров и достигает 20 м в высоту.В зависимости от разновидности этого дерева форма его кроны варьируется от цилиндрической до пирамидальной [3]. Продолжительность жизни этого дерева до 100 лет и выше. Дерево предпочитает расти в сильно истощенной почве с достаточной влажностью почвы. Дереву требуется высокая температура воздуха в диапазоне от 25 до 35 ° C с сильным солнечным светом, помимо этого хорошо распределенные осадки и высокая влажность, т.е.> 70%, также являются необходимым условием для их роста [4]. В Индии гвоздичное дерево собирают в глубоких черносуглинистых почвах влажных тропиков и успешно растут на красных почвах средних земель Кералы и на холмистой территории Западных Гатов в Карнатаке и Тамил Наду [5].

Ароматические цветочные бутоны, которые имеют характерный запах этого растения, известны как гвоздика и обычно используются в качестве специи и в нескольких терапевтических целях для лечения различных заболеваний и инфекций, таких как тошнота, рвота, кашель, диарея, диспепсия, метеоризм, вздутие живота. и желудочно-кишечный спазм; ослабить боль; вызывают сокращения матки; и стимулируют нервы [6]. Из-за этого он привлекает к коммерческому выращиванию гвоздики в различных частях мира, таких как Индия, Пакистан, Шри-Ланка, а также в африканских странах.Индия становится вторым по величине потребителем гвоздики после Индонезии [7]. Растение также используется в народной медицине как мочегонное, одонтологическое, желудочное, тонизирующее и приправляющее с ветрогонным и стимулирующим действием [8]. Эфирное масло, полученное из этого ароматического растения, не только служит ароматизатором и ароматизатором, но также используется в качестве диетического антиоксиданта для предотвращения ряда заболеваний, вызываемых свободными радикалами [9, 10]. Гвоздика богата флавоноидами, органическими кислотами, летучими кислотами, фенольными компонентами, такими как эвгенол, терпеноиды, дубильные вещества и галловая кислота, которые имеют большой потенциал для применения в фармацевтике, пище и сельском хозяйстве [11].В Бразилии и других тропических странах он сталкивается с серьезными проблемами со здоровьем, вызванными лихорадкой денге, гвоздику противодействует гвоздика из-за ее ларвицидной активности [12].

1.1 Морфология

Syzygium aromaticum

Гвоздика — ароматное пряное дерево, в основном содержащее листья и почки, которые являются обычной коммерческой частью дерева. Термин «гвоздика» происходит от французских слов «Clove» и «Clou», что означает «гвоздь». Гвоздика — мирт конической формы, среднего размера дерево с прямым стволом, вырастающее до 18-20 м в высоту.Ветви гвоздичного дерева сероватые, толстые, полустоячие. Листья огромные, удлиненно-эллиптические, напротив, обратнояйцевидные, голые, с множеством железок эфирного масла на нижней поверхности. Дерево начало цветение почек примерно через 7 лет и продолжает цвести очень долго или даже дольше после посадки. Цветки маленькие, малинового цвета, распускаются обоеполыми на концах маленьких веточек. На каждом цветоносе от 3 до 4 цветков, длина соцветий составляет от 4 до 5 см.Первоначально цвет бутонов бледно-желтый с глянцевым внешним видом, а при созревании они становятся зелеными или ярко-красными. Их собирают, когда они становятся темно-красными ягодами эллипсоида [12, 13].

1.2 Химические составляющие гвоздики

Фармакологически гвоздика богата фармакофорными фенольными соединениями, такими как флавоноиды (кверцетин), гидроксибензойные кислоты, гидроксифенилпропены, гидроксициновые кислоты, эвгенол и производные галловой кислоты. [11, 12, 13, 14]. Также было обнаружено, что 18–20% эфирного масла присутствует в стебле, бутонах и листе цветка гвоздики с различным химическим составом, имеющим множество применений [15, 16].Эти масла бесцветные или бледно-желтые, с особым ароматом и вкусом [15, 16].

Alma, et al. в 2007 г. [17] извлек и сообщил о наличии эфирного масла из бутонов гвоздики, которое имеет желтый цвет и имеет более высокую плотность, чем вода. Они экстрагировали и охарактеризовали компоненты как эвгенол (87%), хавибетол (19,7%), β -кариофиллен (13%), ацетат эвгенола (8,01%), трисилоксан-1,1,1,5,5,5- гекса-метил-3,3-бис — [(триметилсилил) окси] (1,7%) и др. [18, 19], Marya, et al. 2012 [20] и Kasai, et al. 2016 [21] дополнительно изучили и сообщили о присутствии эвгенола (74,32%), β -кариофиллена (15,94%) и ацетата эвгенола (5,8%) в качестве основных компонентов в бутонах гвоздики. Другой компонент, метил- n -амилкетон, который имеет характерный фруктовый и свежий запах, также был обнаружен в бутонах гвоздики (2001 г.) [22]. Xu, et al. (2016) [23] изучил химический состав эфирного масла почек гвоздики с помощью газовой хроматографии-масс-спектрофометрии (ГХ-МС) и сообщил о присутствии оксида кариофиллена, α -селинена, кадинена, 2-пинена и т. Д.с ранее заявленным маслом. Fankem и др. [24] подтвердили присутствие оксигенированных монотерпенов (89,06%), монотерпенов (0,04%), сесквитерпенов (10,6%) и линейных компонентов (0,03%) в эфирном масле почек гвоздики вместе с эвгенолом.

Эфирное масло, также получаемое из листьев гвоздики, известное как эфирное масло листьев гвоздики. Масло, которое получают из листьев, имеет приятный запах и бледно-желтый цвет. Жировец, и др. и соавторы в 2006 г. [25] сообщили о присутствии 23 других соединений наряду с α -гумуленом, эвгенолом и их ацетатными производными в качестве основных компонентов.Эти данные свидетельствуют о том, что эвгенол, хавибетал, β -кариофиллен, эвгенола ацетат являются основными компонентами гвоздичного дерева. Эти эфирные масла также содержатся в стебле гвоздики [26, 27, 28].

Бао, и др. , 2012 [29], сообщили о нескольких других фенольных компонентах из метенольного экстракта S. aromaticum , а именно. бифлорин, кемпферол, рамноцитрин, мирицетин, галловая кислота и эллаговая кислота (рис. 2). Бао, и др. , 2012 [29] также сообщили о наличии восемнадцати гидролизуемых танинов из водного ацетонового экстракта высушенных цветочных бутонов S.aromaticum , такие как ароматинин A, платикарианин A, бикорнин, сизигинин A, алунуснин A, ругозин C, теллимаграндин II, казуаритин, гетерофиллин D, ругозин D, ругозин F, эупростин A, 1,2-ди- Ogalloyl-3- -дигаллоил-4,6- O — ( S ) -гексагидроксидифеной- β -D-глюкоза, муллианин B, скваррозанин A, казуаринин, сизигинин B, 1,2,3-три- O -галлоил- β -D-глюкоза и 1,2,3,6-тетра- O -галлоил- β -D-глюкоза.

Рисунок 2.

Общие составляющие: (1) эвгенол, (2) β-кариофиллен, (3) ванилин, (4) кратеголовая кислота (5) кемпферол, (6) рамнетин, (7) евгенитин, (8) Евгенин, (9) эллаговая кислота, (10) галловая кислота, (11) бифлорин, (12) мирицетин, (13) кампестерин, (14) стигмастерол, (15) олеаноловая кислота, (16) бикорнин, (17) кверцетин ( 18) Карвакрол, (19) ацетат эвгенола, (20) α-Кариофиллен или α-гумулен, (21) Чавибетол, (22) Кадинен (23) Пинен, (24).

1.3 Фармакологическая активность гвоздичного масла

Эфирное масло или химические соединения, которые были экстрагированы из различных частей гвоздики, обладают разнообразной фармакологической активностью, и в нескольких публикациях сообщалось, что они проявляют противоопухолевое, противомикробное, противодиабетическое, противовоспалительное, антидепрессантное и противоопухолевое действие. противоязвенное, антиоксидантное, противоязвенное, противопротозойное и др.(Рисунок 3).

Рис. 3.

Биологическое использование соединений, экстрагированных из S. aromaticum.

1.4 Противомикробная активность

Масло, выделенное из гвоздики, имеет широкий спектр медицинского применения. Он в основном используется в производстве различных индийских аюрведических и китайских лекарств. Эти масла также используются в производстве антибиотиков из-за их антимикробных свойств. Многочисленные сообщения показывают, что его компонент эвгенол, ингибирующий миграцию бактерий, бактериальную адгезию, образование фимбрий Gram -отрицательных бактерий, таких как Escherichia coli , Salmonella , Pseudomonas aeruginosa и т. Д.и Gram -положительные бактерии, такие как Staphylococcus , Streptococcus , Listeria и др. [30].

Matan et al. (2012) [31] сообщил, что гвоздичное масло проявляет сильную антимикробную активность против Penicillium sp., Aspergillus flavus и Staphylococcus aureus , обнаруженных на сушеной рыбе ( Decapterus maruadsi ). Zengin и Baysal (2014) [32] обнаружили, что они проявляют активность против трех Gram -положительных бактерий, таких как Listeria innocua, Carnobacterium divergens и Staphyloccous aureus , а также подавляют потенциальную активность против четырех Gram -отрицательных бактерий. например, Salmonella typhimurium, Escherichia coli, Serratia liquefaciens и Shewanella putrefacians .Данные убедительно доказали, что эфирное масло гвоздики подавляет рост всех бактерий, будь то грамм — положительный или грамм — отрицательный, в то время как основной компонент эфирного масла оказался неактивным по отношению к Shewanella и Listeria . [33]. Абдулвахаб Каммон, и др. в 2020 году сообщил об антимикробной активности гвоздичного масла против грамм -отрицательных бактерий, выделенных от цыплят E. coli (1 птичьего патогенного E. coli (APEC) и 2 непатогенных E.coli), Salmonella enteritidis и Salmonella spp., , которые были изолированы от кур в Департаменте болезней птицы и рыб [34]. В пищевой промышленности эфирному маслу гвоздики уделяется первостепенное внимание из-за загрязнения L. monocytogenes , особенно для пищевых продуктов, консервированных при низкой температуре, поскольку эти бактерии размножаются при низкой температуре и загрязняют пищу [35]. Singh, et al. (2003) [36] сообщили, что гвоздичное масло было высокоэффективным против L.monocytogenes в пептонной воде и уменьшил популяцию бактерий. Эфирное масло гвоздики (5%) уменьшило количество клеток L. monocytogenes до неопределяемого уровня в курином фарше в течение одного дня воздействия, поэтому его можно использовать для борьбы с L. monocytogenes в курином фарше [37] .

1.5 Антиоксидантная активность

В прошлом механизмы окисления и свободнорадикальные механизмы вызывали большой интерес в живых системах [38]. Поглощение кислорода необходимо для клеточного метаболизма, который приводит к производству активных форм кислорода (АФК).Взаимодействие АФК с молекулами липидов приводит к образованию пероксильных радикалов, которые в дальнейшем взаимодействуют с нуклеиновыми кислотами и белками, что приводит к изменениям и, следовательно, функциональным модификациям [39]. АФК включают свободные радикалы, такие как супероксид-анион-радикалы O ₂ ^— , синглетный кислород, несвободно-радикальный перекись водорода и гидроксильные радикалы, представляют собой различные формы активных форм кислорода [40, 41, 42, 43]. АФК производятся непрерывно во время нормального физиологического процесса и могут легко привести к перекисному окислению липидов, что приводит к накоплению перекисей липидов.АФК отвечает за разрушение важных биомолекул, таких как нуклеиновые кислоты, белки, липиды, а также углеводы. Они также несут ответственность за повреждение ДНК, которое инициирует мутацию [43, 44]. Они предполагают, что, если АФК не удаляются в достаточной степени, они вызывают более 100 заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера, сахарный диабет, гипертония [45, 46], рак простаты и толстой кишки, ишемическая болезнь сердца, атеросклероз, рак [47], клеточные травмы и процессы старения [48, 49], поэтому, чтобы избежать вредного воздействия АФК, они могут быть заблокированы антиоксидантными веществами, которые улавливают свободные радикалы и выводят токсины из организма [50].Антиоксиданты — это те соединения, которые могут защищать человеческий организм от воздействия свободных радикалов и АФК и замедлять развитие многих хронических заболеваний путем ингибирования окисления липидов или других молекул путем ингибирования инициирования или распространения окислительных цепных реакций, которые предполагают, что галловая кислота, эвгенол и эвгенилацетат использовались в качестве основных антиоксидантов [51, 52, 53, 54, 55]. Было обнаружено, что антиоксидантная активность эвгенола и эвгенилацетата сопоставима с активностью природного антиоксиданта витамина Е ( α -токоферол).Эвгенол и iso -эвгенол также оказались антиоксидантами и ингибируют перекисное окисление лецитина, индуцированное системой Fe ²⁺ -H ₂ O ₂ [56].

Gülçin, et al. [57] сравнивают поглощение радикала DPPH гвоздичного масла с некоторыми искусственными антиоксидантами, такими как α -токоферол, BHT, Trolox и бутилированный гидроксианизол, и показывают, что антиоксидантная активность гвоздичного масла снижается следующим образом: Гвоздичное масло> BHT > α -токоферол> бутилированный гидроксианизол> Trolox.Многочисленные протоколы in vitro , включая DPPH, способность поглощения кислородных радикалов, антиоксидантную способность восстановления железа, 2-дезоксигуанозин, 2,20-азино-бис- (3-этилбензотиазолин-6-сульфоновую кислоту) (ABTS) и ксантиноксидазу, были проверены. использовали для исследования антиоксидантной активности водного экстракта S. aromaticum . После этих исследований они продемонстрировали, что потенциальное антиоксидантное свойство водного экстракта S. aromaticum может быть связано с сильной способностью отдавать водород, улавливанием перекиси водорода, свободных радикалов, супероксидной и хелатирующей способности металлов [58].Таким образом, высокая антиоксидантная активность гвоздичного масла обусловлена ​​присутствием фенольных соединений эвгенола, тимола и эвгенола ацетата [59, 60, 61].

1.6 Противогрибковая активность

Было опубликовано несколько отчетов, которые демонстрируют противогрибковую активность гвоздичного масла, которая, кроме того, обусловлена ​​присутствием фенольного соединения эвгенола и карвакрола [62]. Пинто, и др. в 2009 году [63] сообщил, что гвоздичное масло снижает количество специфического эргостерола клеточных мембран грибов, который лечит распространение грибковой инфекции.Эвгенол также подавляет рост мицелиальных грибов, дрожжей как патогенных грибов человека и грибов, рожденных из пищи [64, 65, 66]. Kumar et al. в 2012 году [67] сообщил, что фенольное соединение карвакрол обладает максимальной противогрибковой активностью против грибков Candida , таких как Candida albicans Candida tropicalis и Candida guilliermondii . Они также проявляли некоторую противогрибковую активность, загрязняющую хлебобулочные изделия грибами, такими как Eurotium spp., Aspergillus spp. и Penicillium spp . Эти результаты подтверждают возможность использования растительных эфирных масел в качестве альтернативы химическим веществам для сохранения хлебобулочных изделий [68]. Виуда-Мартос, и др. [69] также сообщил о противогрибковой активности гвоздичного масла против грибов, вызывающих порчу пищевых продуктов Aspergillus flavus и Aspergillus niger , с использованием метода разбавления агаром, и было обнаружено, что оно проявляет более сильную ингибирующую активность против Aspergillus niger , чем Aspergillus flavus . .Bansod & Rai в 2008 г. [70] дополнительно изучил сравнительную противогрибковую активность различных эфирных масел, включая гвоздичное масло, против Aspergillus fumigates и Aspergillus niger , используя три различных метода: метод дисковой диффузии, метод разбавления бульона и метод разбавления агаром. Их исследования также подтверждают сильную противогрибковую активность гвоздичного масла среди всех других масел. Эстрада-Кано, и др. , 2017 [71] сообщают о сильном противогрибковом ингибирующем действии инкапсулированного гвоздичного масла против Fusarium oxysporum методом оксфордской чашки.На основании экспериментальных наблюдений они пришли к выводу, что голое гвоздичное масло вначале имело наибольшее ингибирующее действие против Fusarium oxysporum . Но через 8 часов эффективность микрокапсулированного гвоздичного масла была максимальной.

1.7 Противораковая активность

Рак является основной проблемой общественного здравоохранения во всем мире, и число пациентов постоянно увеличивается [72]. Это вторая по значимости причина смерти. Когда рак диагностируется на поздней стадии, химиотерапия является наиболее эффективным способом улучшить жизнь пациента и продлить время выживания [73].Недавний обзор литературы показал, что некоторые натуральные продукты играют важную роль в качестве противоопухолевых средств. Установлено, что почти 30-40% лекарств, используемых в мире для лечения рака, получают из растительных источников [74]. Сушеные бутоны гвоздики содержат широкий спектр биоактивных соединений, в том числе эвгенол, β -кариофиллен, гумулен, хавикол, метилсалицилат, α -иланген и эвгенон; флавоноиды евгенин, рамнетин, кемпферол и эвгенитин; тритерпеноиды, такие как олеаноловая кислота, стигмастерол и кампестерин; и несколько сесквитерпенов были проверены как противораковые средства.Хайчжоу Лю, и др. [75] сообщил, что экстракт гвоздики проявляет сильную цитотоксическую активность против нескольких линий раковых клеток человека. Было проведено исследование in vivo противоопухолевой активности экстракта гвоздики с помощью ряда экспериментов на различных раковых клетках, таких как раковые клетки человека, включая клетки рака яичников (SKOV-3), эпителиальные клетки шейки матки (HeLa), клетки рака печени (BEL- 7402), клетки рака толстой кишки (HT-29), клетки рака груди (MCF-7), клетки поджелудочной железы (PANC-1), нормальные эпителиальные клетки толстой кишки (CCD 841 CoN) и нормальные фибробласты легких (IMR-90) по порядку для идентификации биологически активных соединений.Сообщалось, что ингибирующая способность высушенного порошка гвоздики в клетках HT-29 рака толстой кишки человека при использовании анализа МТТ составляла приблизительно 2,2 мг / мл. Антипролиферативные эффекты были усилены примерно в 10 раз при использовании этанольного экстракта порошка гвоздики против панели линий раковых клеток человека, включая клетки рака груди (MCF-7), яичников (SKOV-3), шейки матки (HeLa). , клетки печени (BEL-7402), поджелудочной железы (PANC-1) и толстой кишки (HT-29). После идентификации ингибирующей активности они экстрагировали биоактивное соединение из этилацетатного экстракта гвоздики и обнаружили, что олеаноловая кислота была одним из биоактивных компонентов, обладающих антипролиферативной активностью in vitro, и in vivo, противоопухолевой активностью.Кумар, и др. (2014) [76] сообщил о противоопухолевом биоактивном компоненте различных концентраций воды, этанольного экстракта и эфирного масла гвоздики in vitro с помощью MTT и теста на летальность креветок (BSLT) против клеток рака груди человека MCF-7. Как в MTT, так и в BSLT эфирное гвоздичное масло показало превосходный цитотоксический эффект. В другом исследовании Lesgards, et al. (2014) [77] сообщил, что эфирное масло гвоздики содержит фенилпропаноиды, а терпеноиды проявляют противоопухолевую активность как на клеточной линии, так и на опухолях у животных.Dwivedi, et al. (2011) [78] провели сравнительное исследование противоопухолевого потенциала гвоздичного масла, его этанола и водного экстракта в отношении рака простаты DU-145, рака шейки матки HeLa, рака пищевода TE-13, MDA-MB-231 (ER-ve). и рак груди MCF-7 (ER + ve) вместе с нормальными лимфоцитами периферической крови человека для антипролиферации с использованием анализа MTT. Максимальная цитотоксическая активность и максимальная гибель клеток наблюдались в клетках TF-13 в течение 24 часов при использовании эфирного гвоздичного масла до 300 мкМ л / мл, тогда как минимальная гибель клеток в клетках DU-145, но с той же дозой, не была обнаружена в цитотоксичности. мононуклеарные клетки периферической крови человека.

1.8 Противовоспалительное действие

Гвоздика хорошо известна своим противовоспалительным действием. Традиционное употребление гвоздичного масла в качестве лосьона или употребление гвоздики в чае в повседневной жизни может помочь уменьшить воспаление, вызванное артритом. Предыдущие исследования [79] показали, что их ежедневное употребление может принести большую пользу для здоровья. Susan, et al. пришли к выводу, что разрывы цепей ДНК и воспалительные биомаркеры являются хорошей функциональной мерой биодоступности пищи.Han, et al. [80] недавно предоставил важные доказательства индуцированной эфирным маслом гвоздики (CEO) противовоспалительной активности и активности ремоделирования тканей в дермальных фибробластах человека. CEO в концентрации 0,011% проявляют стойкое антипролиферативное действие на фибробласты кожи человека. Он значительно ингибировал повышенную продукцию нескольких провоспалительных биомаркеров, таких как молекула адгезии сосудистых клеток-1 (VCAM-1), интерферон-индуцируемый α-хемоаттрактант Т-клеток (I-TAC), индуцированный интерфероном γ белок 10 (IP-10). , и монокин, индуцированный γ-интерфероном (МИГ).CEO также значительно ингибировал молекулы белка ремоделирования ткани, а именно коллаген-I, коллаген-III, фактор, стимулирующий колонию макрофагов (M-CSF), и тканевой ингибитор металлопротеиназы-2 (TIMP-2). Кроме того, он значительно модулировал глобальную экспрессию генов и изменял сигнальные пути, важные для воспаления, ремоделирования тканей и сигнальных процессов рака. CEO значительно ингибировал VCAM-1 и коллаген-III на уровнях экспрессии как белка, так и генов. Это исследование также подтверждает противоопухолевые свойства CEO и его основного активного компонента эвгенола.Barboza et al. [81] сообщили, что эвгенол, входящий в состав гвоздики, оказывает благотворное действие на окислительный стресс за счет ингибирования ферментов и окислительных процессов, что связано с профилем противовоспалительного препарата этого соединения. Sugihartini et al. [82] также сообщили, что активность эвгенола, компонента эфирного масла гвоздики в мази на абсорбирующей основе, может быть увеличена с добавлением усилителя. Его активность была лучше, чем у диклофенака натрия в положительном контроле.Однако формулу, содержащую пропиленгликоль, необходимо оценивать на предмет ее противовоспалительной активности в течение более длительного времени, чтобы гарантировать ее эффективность. Banerjee et al. [83] сообщили, что эмульсия гвоздичного масла может заменить местные продукты на химической основе для противовоспалительных и ранозаживляющих применений. Nikoui et al. [84] также сообщили, что введение гвоздичного масла оказывает противовоспалительное и жаропонижающее действие у собак после операции. Leem et al. [85] сообщили, что среди летучих дистиллятных экстрактов 8 лекарственных трав, дистиллятный экстракт гвоздики проявил самую сильную антиоксидантную активность (IC ₅₀ = 8.85 μ мкг / мл) и ингибирующей активности ЦОГ-2 (степень ингибирования составляла 58,15% при концентрации 10 μ мкг / мл), тогда как ингибирующая активность 15-LOX (степень ингибирования составляла 86,15% при концентрации 25 μ г / мл). мл) была второй по величине после Анжелики. Они также измерили антиоксидантную и противовоспалительную активность эвгенола и его производных (метилэвгенола и ацетилэвгенола), эвгенола (IC ₅₀ = 5,99 мкг / мл), которые проявили наивысшую антиоксидантную активность, тогда как метилэвгенол и ацетилэвгенол проявили небольшая активность.В случае ЦОГ-2 эвгенол (85,35%) в концентрации 20 мкМ мкг / мл показал самую сильную ингибирующую активность, тогда как в 15-LOX метилэвгенол (83,29%) в концентрации 20 мкл г / мл показал самую сильную ингибирующую активность, тогда как в 15-LOX метилэвгенол (83,29%) в концентрации 20 мкг / мл г / мл показал самую высокую ингибирующую активность.

1.9 Противодиабетическая активность

Kroda et al. [86] сообщил, что экстракт EtOH гвоздики ( Syzygium aromaticum ) значительно подавлял повышение уровня глюкозы в крови у мышей KK-A (y) с диабетом 2 типа.Результаты показывают, что гвоздика имеет потенциал в качестве функционального пищевого ингредиента для профилактики диабета 2 типа и что 2–4 в основном способствуют его гипогликемическому эффекту за счет активации PPAR-γ. In-vitro оценка показала, что экстракт обладал активностью связывания лиганда рецептора, активируемого пролифератором пероксисом человека (PPAR) -γ, в химерном анализе GAL4-PPAR-γ. Они выделили 8 соединений, из которых дегидродиэвгенол и дегидродиеугенол B обладали мощной активностью связывания лиганда PPAR-γ, а также показали, что они стимулируют дифференцировку преадипоцитов 3 T3-L1 посредством активации PPAR-γ, тогда как основная составляющая олеаноловая кислота в экстракте EtOH имела умеренную активность. .Topal [87] сообщил, что изоэвгенол (2-метокси-4- (проп-1-ен-1-ил) фенол), входящий в состав гвоздичного масла, проявляет превосходные ингибирующие эффекты против некоторых метаболических ферментов, а именно. ферменты ацетилхолинэстеразы (AChE), α -гликозидаза и α -амилаза. Изоэвгенол имеет значения IC ₅₀ , составляющие 411,5, 19,25 и 77,00 нМ для α -амилазы, α -гликозидазы и AChE, соответственно. Значения K _i изоэвгенола были обнаружены как 21 ± 9 и 16 ± 3 нМ против α -гликозидазы и AChE, соответственно, тогда как такрин в качестве стандартного ингибитора AChE показал значение IC ₅₀ , равное 20.38 нМ. α -Гликозидазы, обычно называемые блокаторами крахмала, являются антидиабетическими препаратами, которые помогают снизить уровень пищевой глюкозы в крови. Chaudhry et al. [88] сообщил, что экстракт гвоздики обладает эффектом снижения глюкозы у крыс с СТЗ-индуцированным диабетом, и этот эффект зависит от дозы, и доза 750 мг / кг веса тела дала максимальный эффект. Абдулразак и др. [89] оценили влияние добавок гвоздики и ферментированного имбиря на уровень глюкозы в крови, сывороточного инсулина, рецепторов инсулина и лептина при сахарном диабете 2 типа, вызванном диетой с высоким содержанием жиров, у кроликов.Они обнаружили, что значительное (P <0,05) снижение уровня глюкозы в крови было зарегистрировано в группах, получавших добавки, по сравнению с контрольной группой с диабетом. Добавка гвоздики оказалась наиболее эффективной и поддерживающей антигипергликемическую активность, а также значительно снизила эффект на уровень лептина по сравнению с контрольной группой диабетиков. Значительное увеличение уровней инсулина было также обнаружено в группе, получавшей ферментированный имбирь, наряду с более высокими уровнями лептина по сравнению с контрольной группой.Таким образом, в целом исследование показывает, что добавки гвоздики и ферментированного имбиря обладают антидиабетическими свойствами и могут помочь в контроле гиперлептинемии при диабете 2 типа.

1.10 Гербицидная активность

Гвоздичное масло также проявляет гербицидную активность против многих гербицидов. Творкоски (2002) [90] исследовал гербицидное действие различных эфирных масел, включая масло гвоздики и корицы, на отдельные листья одуванчика. Эфирные масла гвоздики и корицы применялись с использованием анализа диска листьев одуванчика и анализа всего растения с травой Джонсона, ягненком обыкновенным и амброзией обыкновенной в теплице.Было замечено, что смерть от выстрела наступала от одного часа до одного дня после нанесения масла. Bainard, et al. (2006) [91] исследовали гербицидную активность гвоздичного масла и его основного составляющего эвгенола на Amaranthus retroflexus (красный свиный водоросль), Chenopodium album (обыкновенные ягнята) и его влияние на целостность мембран клеток листьев и рост проростков. Они заметили, что гвоздичное масло и входящий в его состав эвгенол вызывают снижение целостности клеточной мембраны и ингибирование роста проростков.Evans, et al. (2009) [92] выполнили свои исследования гербицидного действия гвоздичного масла и уксуса на Abutilon theopharst (бархатный лист) и Amaranthus retroflexus (краснокорневой поросенок). В своих исследованиях было обнаружено, что красный свиной корень легче контролировать с помощью обоих продуктов, чем бархатный лист. Park, et al. (2011) [93] дополнительно исследуют гербицидное действие гвоздичного масла на проростки огурцов в светлых и темных условиях. Обработка гвоздичным маслом увеличивала активность супероксиддисмутазы (СОД) и снижала активность каталазы, тогда как активность СОД и каталазы снижалась при обработке паракватом.Они сообщили, что масло гвоздики проявляет гербицидное действие по механизму, отличному от паркетного.

Помимо этого, они также обладают инсектицидной и анестезирующей активностью, и по этому поводу имеется несколько литературных источников. В ходе этих исследований мы обнаружили, что эфирные масла, содержащиеся в гвоздике, полезны и используются для лечения различных заболеваний.

Мы считаем, что финансовые барьеры не должны мешать исследователям публиковать свои выводы. В связи с необходимостью сделать научные исследования более общедоступными и поддержать преимущества открытого доступа, все больше и больше учреждений и спонсоров выделяют ресурсы, чтобы помочь преподавателям и исследователям охватить O pen A ccess P ublishing F ees (ОАПФ) .Кроме того, IntechOpen предоставляет несколько дополнительных вариантов, представленных ниже, все из которых доступны исследователям и могут обеспечить финансирование вашей публикации в открытом доступе.

В IntechOpen большая часть OAPF оплачивается учреждением автора или финансирующим агентством — учреждения (73%) против авторов (23%).

Первый шаг в получении средств для публикации в открытом доступе начинается с вашего учреждения или библиотеки. Издательские стандарты IntechOpen соответствуют большинству программ институционального финансирования.Мы советуем обратиться в ваше учреждение с просьбой о помощи в финансировании вашей публикации в открытом доступе.

Однако по мере того, как открытый доступ становится более широко используемым вариантом публикации для распространения научного и научного контента, в дополнение к учреждениям растет число спонсоров, которые разрешают использовать гранты для покрытия затрат на публикацию открытого доступа или учредили отдельные фонды для той же цели.

Пожалуйста, обратитесь к нашей странице Open Access Funding, чтобы изучить некоторые из этих возможностей финансирования и узнать больше о том, как вы могли бы профинансировать публикацию IntechOpen.Имейте в виду, что этот список не является исчерпывающим, и, хотя мы постоянно обновляем и информируем наших авторов о новых возможностях финансирования, мы рекомендуем вам всегда сначала уточнять у вашего учреждения.

Для авторов, которые не могут получить финансирование от своего учреждения или организаций, финансирующих исследования, но все еще нуждаются в помощи в покрытии расходов на публикацию, IntechOpen предлагает возможность подачи заявления на отказ от прав.

Наша миссия — поддерживать авторов в публикации их исследований и оказывать влияние на научное сообщество.В настоящее время 14% авторов получают полное освобождение и 6% получают частичное освобождение .

Предоставляя поддержку и консультации всем нашим международным авторам, приоритет отказа будет отдаваться тем авторам, которые проживают в странах, которые классифицируются Всемирным банком как страны с низкими доходами. Таким образом, мы можем гарантировать, что проводимая научная работа может оказать влияние на мировое научное сообщество, независимо от того, где проживает Автор.

Процесс подачи заявки начинается после того, как присланная вами рукопись была принята к публикации.Чтобы подать заявку, заполните форму запроса об отказе от прав и отправьте ее своему менеджеру по обслуживанию авторов. Если у вас есть официальное письмо из вашего университета или учреждения, подтверждающее, что средства на вашу публикацию открытого доступа недоступны, приложите и его. Запрос об отказе от прав обычно рассматривается в течение одной недели с даты подачи заявления. Все отделения, которые получают отказы или частичные отказы, будут обозначены как таковые в Интернете.

Не стесняйтесь обращаться к нам по адресу [email protected], если у вас есть какие-либо вопросы о вариантах финансирования или нашей программе отказа.Если вы уже начали процесс и вам нужна дополнительная помощь, обратитесь к своему менеджеру по обслуживанию авторов, который готов помочь вам!

Примечание: все данные, представленные выше, были собраны IntechOpen с 2013 по 2017 год.

В IntechOpen большинство OAPF оплачивает авторское учреждение или финансирующее агентство — учреждения (73%) против авторов (23%) ).

Первый шаг в получении средств для публикации в открытом доступе начинается с вашего учреждения или библиотеки.Издательские стандарты IntechOpen соответствуют большинству программ институционального финансирования. Мы советуем обратиться в ваше учреждение с просьбой о помощи в финансировании вашей публикации в открытом доступе.

Однако по мере того, как открытый доступ становится более широко используемым вариантом публикации для распространения научного и научного контента, в дополнение к учреждениям растет число спонсоров, которые разрешают использовать гранты для покрытия затрат на публикацию открытого доступа или учредили отдельные фонды для той же цели.

Пожалуйста, обратитесь к нашей странице Open Access Funding, чтобы изучить некоторые из этих возможностей финансирования и узнать больше о том, как вы могли бы профинансировать публикацию IntechOpen. Имейте в виду, что этот список не является исчерпывающим, и, хотя мы постоянно обновляем и информируем наших авторов о новых возможностях финансирования, мы рекомендуем вам всегда сначала уточнять у вашего учреждения.

Для авторов, которые не могут получить финансирование от своего учреждения или организаций, финансирующих исследования, но все еще нуждаются в помощи в покрытии расходов на публикацию, IntechOpen предлагает возможность подачи заявления на отказ от прав.

Наша миссия — поддерживать авторов в публикации их исследований и оказывать влияние на научное сообщество. В настоящее время 14% авторов получают полное освобождение и 6% получают частичное освобождение .

Предоставляя поддержку и консультации всем нашим международным авторам, приоритет отказа будет отдаваться тем авторам, которые проживают в странах, которые классифицируются Всемирным банком как страны с низкими доходами. Таким образом, мы можем гарантировать, что проводимая научная работа может оказать влияние на мировое научное сообщество, независимо от того, где проживает Автор.

Процесс подачи заявки начинается после того, как присланная вами рукопись была принята к публикации. Чтобы подать заявку, заполните форму запроса об отказе от прав и отправьте ее своему менеджеру по обслуживанию авторов. Если у вас есть официальное письмо из вашего университета или учреждения, подтверждающее, что средства на вашу публикацию открытого доступа недоступны, приложите и его. Запрос об отказе от прав обычно рассматривается в течение одной недели с даты подачи заявления. Все отделения, которые получают отказы или частичные отказы, будут обозначены как таковые в Интернете.

Не стесняйтесь обращаться к нам по адресу [email protected], если у вас есть какие-либо вопросы о вариантах финансирования или нашей программе отказа. Если вы уже начали процесс и вам нужна дополнительная помощь, обратитесь к своему менеджеру по обслуживанию авторов, который готов помочь вам!

Примечание: все данные, представленные выше, были собраны IntechOpen с 2013 по 2017 год.

Функционирование калия и магния в фотосинтезе, транслокации фотосинтата и фотозащите — Tränkner — 2018 — Physiologia Plantarum

Введение

Почти все виды растений на Земле являются автотрофами и производят сложные углеродные соединения в процессе фотосинтеза, в котором улавливается солнечная энергия.Улавливание солнечной энергии является основой продуктивности, и чистое количество углерода, которое фотосинтетически ассимилируется растительностью в течение 1 года, так называемая чистая первичная продукция, предлагается на уровне 104,9 Пг (Поле 1998) (1 Пг = 10 ¹⁵ г). Чистая первичная продукция считается доступным количеством энергии, которое может быть передано от растений на другие уровни трофических сетей в экосистемах (Haberl et al. 2007), например человеческое потребление сельскохозяйственных товаров. Предполагается, что сельскохозяйственное производство вырастет на 60–100% в следующие четыре десятилетия (Krausmann et al.2013), подчеркивая важность фотосинтеза и последующих процессов. Для неослабевающего фотосинтеза необходимы оптимальные условия, включающие оптимальное поступление питательных веществ. Калий и магний являются важными минеральными питательными веществами для растений, которые вносят решающий вклад в процесс фотосинтеза и последующий перенос фотоассимилятов на большие расстояния. Среди минеральных питательных веществ растениям обычно требуется азот (N) в наибольшем количестве, за ним следуют калий (K), фосфор (P), кальций (Ca) и магний (Mg).Растения усваивают как минерал Mg, так и K только в катионной форме (как Mg ²⁺ и K ⁺ ). Высокие концентрации K в почвенном растворе ингибируют поглощение Mg и могут вызывать дефицит Mg у растений (Salmon 1963, Heenan and Campbell 1981).

Внутри растений наиболее метаболически активный Mg связывается или включается в клеточные компартменты (Waters 2011), с самыми высокими концентрациями в хлоропластах (Karley and White 2009). Значительная доля Mg в листьях связана в качестве центрального атома в тетрапиррольном кольце молекул хлорофилла a и b , которые являются основными пигментами для фотосинтетического поглощения света (Wilkinson et al.1990). Напротив, K не является частью органических макромолекул и присутствует исключительно в своей ионной форме (K ⁺ ) или в слабых комплексах, из которых он легко заменяется (Marschner 2012). В клетках K ⁺ присутствует в двух основных пулах, вакуоли и цитозоле. Во втором случае наиболее распространенным катионом является K ⁺ . K и Mg взаимно участвуют в ряде физиологических процессов, включая активацию множества ферментов и регуляцию катион-анионного баланса (Marschner 2012).K ⁺ служит наиболее важным неорганическим осмотическим соединением в растительных клетках, и, таким образом, достаточное поступление K имеет решающее значение для регуляции тургорных процессов, таких как движение устьиц (Fischer 1968) и удлинение клеток (Mengel and Arneke 1982). K способствует диффузии CO ₂ из атмосферы в хлоропласты (Jákli et al., 2017). K и Mg дополнительно участвуют в опосредованном флоэмой транспорте сахарозы и распределении фотоассимилятов в растении.

И K, и Mg играют важную роль в процессах, которые тесно связаны с фотосинтезом и транслокацией фотосинтеза (Рис. 1). До сих пор роль калия и магния в фотосинтезе и связанных процессах не была рассмотрена во всестороннем обзоре. Многие обзоры посвящены перемещению K или Mg внутри растений (Shaul 2002, Gierth and Mäser 2007, Britto and Kronzucker 2008, Szczerba et al. 2009), а также вкладу этих элементов (особенно K) в снятие стресса (Cakmak 2005, Wang et al.2013) или, в несколько более широких подходах, об их статусе в мировом сельском хозяйстве (Römheld and Kirkby 2010, Cakmak 2013, Gransee and Führs 2013, Zörb et al. 2014). Таким образом, наша основная цель состоит в том, чтобы восполнить этот пробел, предоставив всесторонний обзор процессов, на которые влияют, облегчают и регулируют Mg и K в фотосинтезе, транслокации фотоассимилятов и фотозащите.

Локализация анатомических, физиологических и биохимических реакций растений на дефицит калия и магния, связанных с фотосинтезом и транслокацией фотоассимилятов.1) Дефицит калия изменяет анатомию листа и, таким образом, диффузию мезофилла CO ₂ . 2) Дефицит калия и магния изменяет ультраструктуру хлоропластов. 3) Mg является центральным атомом пигмента хлорофилла и также необходим для его биосинтеза. 4) И K, и Mg снижают количество и активность Rubisco, а Mg дополнительно действует при активации Rubisco. 5) K и Mg необходимы для транслокации фотоассимилятов источник-сток, так как они выполняют важные функции в апопластной загрузке флоэмы сахарозы.

Сначала мы выделим роль Mg и K в светонезависимых и светозависимых фотосинтетических процессах, включая (1) диффузию CO ₂ через пограничный слой листа, устьица и мезофилл, (2) ультраструктуру хлоропластов, (3) синтез хлорофилла и (4) активация и активность Rubisco (рис. 1A – D). Затем мы оценим роль Mg и K в транслокации фотоассимилятов (Fig. 1E). Наконец, мы выделим светозащитные реакции, включая нефотохимическое тушение (NPQ), удаление активных форм кислорода (ROS), фотодыхание, движение хлоропластов и движение листьев.

Участие калия и магния в фотосинтезе

Скорость фотосинтетической ассимиляции CO ₂ стабильна в широком диапазоне концентраций K и Mg в листьях. Однако давно признано, что для поддержания фотосинтетической активности сельскохозяйственных культур необходимо адекватное питание K и Mg (например, Cooper et al. 1966, Terry and Ulrich 1973, Peoples and Koch 1979). Ниже определенного порога для листа K скорость ассимиляции резко падает.Концентрация К в тканях, которая имеет решающее значение для фотосинтетического функционирования сельскохозяйственных культур (т. Е. Концентрация К в тканях, при которой нетто-ассимиляция составляет 95% от максимального значения в экспериментальных условиях), составляет от 12,5 до 14,0 мг К · г ^-1 сухого вещества в масличном рапсе ( Лу и др., 2016a), 13,0 мг г ^-1 в сое (Singh and Reddy 2017), 22,3 мг г ^-1 в подсолнечнике (Jákli et al. 2017) и 26,0 мг г ^-1 в хлопке ( Gerardeaux et al.2010) (критические значения для Singh and Reddy (2017), Jákli et al.(2017) и Gerardeaux et al. (2010) рассчитаны по модельным уравнениям, представленным в соответствующих публикациях, описывающих взаимосвязь между концентрацией калия в листьях и чистой ассимиляцией). О критических концентрациях Mg в листьях для фотосинтеза не сообщалось, но для достижения 90% максимального урожая могут потребоваться концентрации 0,7 мг г ^-1 сухого вещества листьев (Smith et al. 1985).

Ограничения по CO

₂ диффузия

В светонезависимых фотосинтетических реакциях атмосферный CO ₂ фиксируется посредством ферментативного карбоксилирования.Скорость фиксации CO ₂ во время этого процесса зависит не только от био- и фотохимических процессов, но также от количества CO ₂ , доступного для Rubisco в строме хлоропласта. Ряд сопротивлений ограничивает диффузию CO ₂ из атмосферы во внутреннее воздушное пространство листа и далее через клеточную стенку, плазматическую мембрану, цитозоль, оболочку хлоропласта и строму (рис. 1A).

Диффузия пограничного слоя

Первое сопротивление движению CO ₂ из атмосферы к поверхности листа создает пограничный слой листа.В этом тонком слое, прилегающем к поверхности листа, турбулентный обмен подавлен, и перенос молекул характеризуется диффузией (Schuepp 1993). Толщина пограничного слоя и, следовательно, его проводимость к диффузии CO ₂ , определяется энергетическим балансом листа (Woodrow et al. 1990), а не биохимическими параметрами и, следовательно, вряд ли напрямую зависит от статуса питательных веществ в листьях. . Поэтому в исследованиях влияния питательных веществ на обмен CO ₂ ему в значительной степени пренебрегали.Однако из-за своих осмотических свойств дефицит калия вызывает потерю тургорного потенциала (Carroll et al. 1994), что может существенно повлиять на наклон листьев растений. Проводимость пограничного слоя зависит как от перехвата излучения, так и от скорости ветра (Martin et al. 1999). Таким образом, изменение среднего наклона листа в условиях дефицита K может существенно повлиять на свойства пограничного слоя и, таким образом, изменить его проводимость на молекулярную диффузию, что повлияет на фотосинтез, транспирацию и эффективность использования воды (Collatz et al.1991, Schuepp 1993, Bridge et al. 2013). Этот эффект, по-видимому, уникален для дефицита K и вряд ли является результатом дефицита Mg, поскольку Mg не способствует осморегуляции. Однако нам не известны какие-либо исследования, напрямую связывающие питание калия или магния с проводимостью пограничного слоя, но следует учитывать его общую концепцию при переносе результатов измерений в листовой камере, где эффекты пограничного слоя в значительной степени устраняются за счет сильного перемешивания воздуха, в поле.

Устьичная проводимость

CO ₂ попадает в лист через устьичные поры.Их отверстие опосредуется замыкающими клетками устьиц, которые создают первые активно регулируемое сопротивление движению CO ₂ в листья. Важная роль K ⁺ в регуляции замыкающих клеток устьиц и эффективности движения устьиц хорошо задокументирована (Fischer 1968, Humble and Raschke 1971). K ⁺ — основной неорганический осмолит, управляющий изменениями тургора замыкающих клеток, необходимыми для движения устьиц. Динамическое регулирование устьичной апертуры требует быстрого обмена большого количества K ⁺ между апопластом, цитозолем и вакуолями замыкающих клеток устьиц (Roelfsema and Hedrich 2002, Andrés et al.2014). Транспорт K ⁺ через плазматическую мембрану замыкающих клеток устьиц опосредуется регулируемыми по напряжению внутренними выпрямляющими каналами K ⁺ и сопровождается притоком противоионов (NO ₃ ^— , Cl ^— ) и синтез малата в цитозоле. Повышенные концентрации ионов уменьшают водный потенциал замыкающих клеток и вызывают приток воды. В результате увеличивается объем замыкающих клеток и открываются устьицы.

Из-за осмотической роли K в регуляции замыкающих клеток неудивительно, что устьичная проводимость часто снижается в условиях дефицита K (например,грамм. Терри и Ульрих 1973, Чжао и др. 2001, Якли и др. 2017). Тем не менее, независимо от важности K ⁺ в регуляции замыкающих клеток, изменения устьичной проводимости не ограничивают преимущественно фотосинтез, даже когда общие концентрации K в листьях ниже критического уровня для фотосинтеза (Sen Gupta et al.1989, Zhao et al. др. 2001, Джин и др. 2011). Вклад устьичных ограничений в общее ограничение фотосинтеза у подсолнечника оценивается примерно в 15% (Jákli et al.2017) и не увеличивались даже при сильном дефиците К. Доля устьичных ограничений даже снизилась с 55 и 50% до 36 и 20%, соответственно, у двух сортов К-дефицитного масличного рапса (Lu et al. 2016a).

Имеются данные о том, что скорость, с которой устьица реагируют на экологические или биохимические обратные связи, снижена у люцерны с дефицитом калия (Lindhauer 1983) и оливкового дерева (Erel et al. 2013). Erel et al. (2013) предположили, что функциональная замена K ⁺ на Na ⁺ может быть ответственной за изменения в скорости движения устьиц у оливок, поскольку транспорт Na ⁺ через клеточные мембраны медленный по сравнению с транспортом К ⁺ .

Некоторые сообщения указывают на то, что при комбинированном дефиците K и ограничении воды устьичный контроль может быть потерян у выращиваемых перлитом подсолнечника и оливковых растений, что приводит к подавлению закрытия устьиц, вызванного засухой (Fournier et al. 2005, Arquero et al. 2006) , Benlloch-González et al. 2008, 2010). В соответствии с общей концепцией авторы связывают свои результаты не с потерей осмотического контроля устьиц, а с ингибированием сигнального пути ABA из-за чрезмерной продукции этилена в листьях.Эти результаты не подтверждаются выводами Jákli et al. (2017), которые сообщают о снижении показателей устьичной проводимости у подсолнечника, лишенного калия и стрессированного ПЭГ, выращенного в питательном растворе, и Erel et al. (2013), которые не обнаружили какого-либо влияния дефицита калия на устьичную проводимость оливок, выращенных на перлите, подвергшихся воздействию засухи.

Происхождение этого противоречия остается спекулятивным, а эффект взаимодействия дефицита калия и ограничения воды все еще обсуждается.В условиях хорошо обводненной воды все считают, что устьичное функционирование хорошо сохраняется, даже когда концентрация калия в листьях ниже критических значений для фотосинтеза. Jákli et al. (2017) предположили, что снижение устьичной проводимости в условиях дефицита калия является реакцией на низкие скорости ассимиляции CO ₂ с целью максимизации эффективности использования воды.

В отличие от K, Mg не выполняет активной функции по контролю устьиц.Следовательно, причинно-следственная связь, предложенная Sun et al. (2001), которые объяснили снижение ассимиляции CO ₂ у Mg-дефицитной Pinus radiata сниженной устьичной проводимостью, кажется весьма маловероятным. Снижение чистой ассимиляции, которое обычно наблюдается при дефиците Mg, вызвано, скорее, неустотными факторами. Это предположение подтверждается многочисленными исследованиями, в которых сообщается об отсутствии влияния дефицита Mg на устьичную проводимость или концентрации CO ₂ внутри листа (например,Lasa et al. 2000, Tang et al. 2012 г., Ян и др. 2012). Однако, в отличие от K (Lu et al. 2016a, 2016b, Jákli et al. 2017), количественный анализ фотосинтетических ограничений у Mg-дефицитных растений до сих пор не опубликован.

Проводимость мезофилла

После проникновения в лист через устьичную пору ряд сопротивлений дополнительно препятствует движению CO ₂ через мезофилл листа и, следовательно, влияет на концентрацию CO ₂ в хлоропластах.Эти сопротивления суммируются как (их обратная) «проводимость мезофилла» диффузии CO ₂ и суммированы в недавнем обзоре Berghuijs et al. (2016). После диффузии через внутреннее воздушное пространство листа CO ₂ растворяется в апопластной воде клеточных стенок. Находясь в жидкой фазе, CO ₂ присутствует в виде растворенного CO ₂ или HCO ₃ ^— и далее диффундирует через поры клеточной стенки, плазматическую мембрану, цитозоль, оболочку хлоропласта и строма хлоропласта, в которой происходит ферментативная фиксация CO ₂ .

Существует общепринятое мнение, что проводимость мезофилла снижается при низком содержании K, что чаще всего связано с анатомическими изменениями листа. Ограничения фотосинтеза, которые происходят из-за ограниченной диффузии CO ₂ , связаны скорее с мезофиллом, чем с устьичной проводимостью (например, Terry and Ulrich 1973, Jin et al. 2011, Battie-Laclau et al. 2014). Jákli et al. (2017) сообщили, что доля общего ограничения фотосинтеза, связанная с проводимостью мезофилла, увеличилась с 45 до 64% ​​на бессимптомной площади листьев K-дефицитного подсолнечника по сравнению с K-достаточными растениями, а Lu et al.(2016a) показали увеличение ограничения мезофилла с 28 до 50% в K-неэффективном масличном рапсе при низком предложении K. Однако они не обнаружили значительного влияния дефицита К на ограничения мезофилла у К-эффективных сортов масличного рапса. Battie-Laclau et al. (2014) также не смогли показать влияние дефицита К на ограничения мезофилла в эвкалипте, хотя абсолютные значения проводимости мезофилла снизились, что указывает на видоспецифичную совместную регуляцию между мезофиллом и биохимическими ограничениями фотосинтеза.

Многие переменные влияют на диффузию CO ₂ внутри листьев. Газовая диффузия в значительной степени определяется анатомическими свойствами листа, такими как толщина листа и объемное отношение внутреннего воздушного пространства листа к клеткам мезофилла, которые оба влияют на удельную массу листа (SLM). Многочисленные исследования показывают, что дефицит калия значительно увеличивает SLM (O’Toole et al. 1980, Cakmak et al. 1994b, Pettigrew 1999, Gerardeaux et al. 2010, Jin et al. 2011, Lu et al.2016b). SLM листьев с дефицитом калия усиливается за счет уменьшения толщины листа (O’Toole et al. 1980, Battie-Laclau et al. 2014) и уменьшения внутреннего воздушного пространства листа (Zhao et al. 2001, Battie-Laclau et al. 2014) . Более того, K является осмотическим драйвером роста клеток, а дефицит K приводит к уменьшению размера клеток мезофилла (Mengel and Arneke 1982, Claussen et al. 1997). Уменьшение толщины листа, внутреннего воздушного пространства листа и размера клеток уменьшают площадь поверхности хлоропласта, открытую для внутреннего воздушного пространства листа (Giuliani et al.2013) и, следовательно, проводимость мезофилла. Кроме того, Лу и соавт. (2016b) наблюдали большее расстояние между хлоропластами и клеточными стенками в K-дефицитном Brassica napus , увеличивая общую длину пути диффузии жидкой фазы CO ₂ и, таким образом, проводимость мезофилла.

Помимо влияния анатомических свойств, увеличение SLM также может быть связано с увеличением неструктурных углеводов в листьях с дефицитом калия (Cakmak et al.1994b, Gerardeaux et al. 2010). Gerardeaux et al. (2010) сообщают, что 15% увеличения SLM в условиях дефицита K было связано с увеличением концентрации растворимого сахара. На основании чисто физических исследований Carroll et al. (2014), Hölttä et al. (2017) предположили, что увеличение концентрации сахара может снизить скорость диффузии жидкой фазы CO ₂ . Таким образом, повышенные концентрации сахаров в жидкой фазе мезофилла листа могут способствовать снижению проводимости мезофилла при дефиците калия.

Проводимость мезофилла не только чувствительна к анатомическим особенностям листа и концентрациям растворенных веществ, но может дополнительно зависеть от экспрессии белков, таких как аквапорины, которые способствуют диффузии CO ₂ внутри листа. Kanai et al. (2011) продемонстрировали важность адекватного питания калием для функционирования аквапоринов для поглощения и транспортировки воды. Имеются убедительные доказательства того, что транспорт не только воды, но и CO ₂ через плазматические и хлоропластные мембраны в значительной степени поддерживается аквапоринами, и сообщается, что снижение экспрессии аквапорина табака NtAQP1 может вызвать 20% -ное снижение проводимость мезофилла (Flexas et al.2006 г., Uehlein et al. 2008 г.). Хотя прямые экспериментальные доказательства все еще отсутствуют, возможно участие аквапориновой активности в общем снижении проводимости мезофилла при дефиците K.

Кроме того, диффузии CO ₂ через цитозоль и строму хлоропластов, вероятно, будет способствовать активность угольных ангидраз, группы ферментов, которые катализируют взаимное превращение между CO ₂ и HCO ₃ ^— и могут поэтому увеличьте скорость доставки CO ₂ в Рубиско (Berghuijs et al.2017). Повышенные концентрации К в листьях усиливали активность углеангидразы в листьях Brassica juncea (Mohammad and Naseem 2006), но общие доказательства связи между активностью карбоангидразы и проводимостью мезофилла в условиях дефицита К пока отсутствуют.

Обобщая влияние дефицита К на проводимость мезофилла, мы заключаем, что снижение фотосинтеза при дефиците К можно в значительной степени отнести к увеличению внутренней устойчивости листа к переносу CO ₂ , что приводит к низкой проводимости мезофилла.Повышенные концентрации сахара и SLM, скорее всего, способствуют общему снижению проводимости мезофилла. Уменьшение площади поверхности хлоропластов, подвергающейся воздействию внутреннего воздушного пространства листа, и увеличение длины внутриклеточного пути диффузии жидкой фазы, по-видимому, являются наиболее важными факторами, ограничивающими диффузию мезофилла CO ₂ . Вклад различных признаков в общее снижение проводимости мезофилла сильно зависит от вида (Tomás et al.2013) и также может варьироваться между разновидностями одного и того же вида (Lu et al.2016а, 2016б).

В отличие от калия, не существует исследований связи между питанием магнием и проводимостью мезофилла. Следовательно, мы можем только предполагать возможное влияние Mg на диффузию CO ₂ через мезофилл листа. Подобно дефициту К, повышенная SLM наблюдается для листьев растений с дефицитом Mg (Cakmak et al.1994b, Li et al.2017), что объясняется накоплением растворимых углеводов в результате нарушенной загрузки флоэмы (например.грамм. Cakmak et al. 1994b, Lavon et al. 1995). Как обсуждалось выше, повышенные концентрации сахаров в жидкой фазе мезофилла листа могут влиять на его проводимость по диффузии CO ₂ . Однако, как упоминалось ранее, необходим систематический анализ ограничений для количественной оценки вклада устьичных ограничений и ограничений мезофилла в фотосинтез Mg-дефицитных растений.

Ультраструктура хлоропластов

Ультраструктура хлоропластов образована организацией внутренней мембранной системы.Часть мембран складывается в цилиндрические структуры, которые образуют так называемые граны, в то время как часть мембран остается разложенной, ламеллы стромы. K ⁺ и Mg ²⁺ способствуют хорошо структурированной организации ламелл граны и стромы, поэтому поддерживают целостность хлоропластов, эффективность поглощения света, диффузию Рубиско и, как следствие, ассимиляцию углерода. В условиях дефицита Mg и K наблюдалось повреждение ультраструктуры хлоропластов как таковое: структура ламелл была нерегулярной, рыхлой и частично диспергированной в цитоплазме, а количество гран и ламелл было уменьшено (Hall et al.1972 г., Чжао и др. 2001, Цзя и др. 2008 г.). Напротив, увеличение концентрации Mg привело к появлению многих известных многослойных мембран (Rumak et al. 2010). Укладка граны в основном зависит от сил притяжения Ван-дер-Ваальса и электростатического отталкивания (Puthiyaveetil et al., 2017). Электростатическое отталкивание контролируется поверхностными зарядами мембраны и концентрацией ионов в среде, окружающей тилакоидные мембраны. Экранирование чистых отрицательных поверхностных зарядов K ⁺ в качестве одновалентного катиона и более эффективно Mg ²⁺ в качестве двухвалентного катиона снижает силу электростатического отталкивания.Puthiyaveetil et al. (2017) показали, что при низкой активности K ⁺ накопление затруднено, поскольку преобладают силы отталкивания. Напротив, при высоких концентрациях K ⁺ и Mg ²⁺ (> 100 мМ K ⁺ и 5 мМ Mg ²⁺ ) укладка гран была хорошо развита. Кроме того, предполагается, что изменения латеральной микроорганизации LHCII и последующее разделение двух фотосистем (ФС) происходит при низких концентрациях Mg ²⁺ (Stys 1995, Stoitchkova et al.2006 г.). Однако для укладки граны требуются более высокие концентрации Mg ²⁺ , чем для сегрегации PSs (Stoitchkova et al. 2006).

Образование Grana увеличивает объем стромы, таким образом, создается больше места для свободной диффузии макромолекул в густо переполненной строме (Anderson et al. 2008). Увеличение объема стромы может уменьшить скученность макромолекул и, таким образом, способствовать диффузии Rubisco и способствовать высокой скорости фиксации углерода (Anderson et al.2008 г.).

Хлорофилл

Хлорофилл a и b — основные пигменты для поглощения световой энергии, и для синтеза обоих пигментов требуется Mg. Обычной реакцией на дефицит Mg является снижение концентрации хлорофилла, что продемонстрировано в многочисленных исследованиях (Mengutay et al. 2013, Faust and Schubert 2016, Tränkner et al. 2016). Однако, если рассматривать хлорофилл a и b по отдельности, ответ неоднороден.В сахарной свекле концентрации хлорофилла a и b снизились из-за дефицита Mg (Hermans et al. 2004). В кофе реакция зависит от сорта, так как не было изменений в соотношении хлорофилла a / b в cv. Катуай (Да Силва и др., 2014), тогда как в cv. Концентрации хлорофилла Acaiá a / b колебались за время эксперимента без четкой корреляции с дефицитом Mg.

Биосинтез хлорофилла начинается с встраивания Mg в протопорфирин IX (рис.1С). Встраивание Mg катализируется Mg-хелатазой, ферментом, состоящим из субъединиц 40, 70 и 140 кДа, обозначенных субъединицами ChlI, ChlD и ChlH соответственно. Для встраивания Mg в протопорфирин IX каталитический цикл Mg-хелатазы проходит две стадии (Masuda 2008). Первым этапом является этап активации, на котором субъединицы I и D образуют комплекс с АТФ и Mg ²⁺ . Субъединица H связывается с протопорфирином IX и Mg ²⁺ и предположительно содержит активный сайт для хелатирования.Второй этап включает хелатирование Mg в протопорфирин IX, что требует гидролиза АТФ. Исследования in vitro показали, что хелатирование 1 магния требует гидролиза 15 АТФ, что делает хелатирование магния дорогой реакцией, связанной с гидролизом АТФ (Reid and Hunter 2004). Активность хелатазы Mg чувствительна к концентрации свободного Mg и, таким образом, зависит от суточного цикла. При освещении концентрация свободного Mg в строме хлоропласта может увеличиваться до 6 мМ, обеспечивая приток в путь биосинтеза хлорофилла (Reid and Hunter 2004). Vicia faba растений, выращенных в условиях дефицита Mg, показали снижение количества транскриптов субъединицы H хелатазы Mg даже в тканях, где концентрации Mg не опускались ниже критического уровня (Neuhaus et al. 2013). Следовательно, анализ обилия транскриптов Mg-хелатазы H может служить ранним индикатором дефицита Mg.

При биосинтезе хлорофилла в основном образуется хлорофилл a . Часть хлорофилла a окисляется до хлорофилла b хлорофиллидом a оксигеназой, но хлорофилл b может быть восстановлен обратно до хлорофилла a .Для разложения хлорофилла хлорофилл b сначала должен быть преобразован в хлорофилл a , поскольку производные хлорофилла b не катализируются в последующем пути. Таким образом, соотношение обоих пигментов строго регулируется взаимным превращением хлорофилла a и b (цикл хлорофилла) (Blankenship 2014, Sato et al. 2014). Хлорофилл a и b связаны со стабильностью светособирающего комплекса II (LHCII), а хлорофилл b имеет решающее значение для накопления LHCII (Sato et al.2015). Распад хлорофилла b запускает деградацию LHCII и, таким образом, участвует в регуляции светособирательной способности растений и подавлении фотоповреждений. Он также способствует ремобилизации питательных веществ, поскольку LHCII является белком, который содержится в большом количестве в хлоропласте и служит резервуаром питательных веществ в условиях дефицита (Sato et al. 2015). Таким образом, деградация хлорофилла при дефиците Mg может функционировать для высвобождения Mg и защиты клеток от фотоповреждения, запуская деградацию LHCII.

Аналогичным образом, общая концентрация хлорофилла часто снижается при дефиците калия (Longstreth and Nobel 1980, Bednarz and Oosterhuis 1999, Zhao et al. 2001, Lu et al. 2016b). Было высказано предположение, однако, что дегенерация хлорофилла не является первичным эффектом дефицита К, а скорее связана с чрезмерным продуцированием АФК (Cakmak 2005), на что будет ссылаться далее в тексте.

Активация и активность Rubisco

Магний имеет решающее значение для фиксации CO ₂ , поскольку он непосредственно участвует в активации и активности Rubisco.Кроме того, Mg имеет решающее значение для синтеза белка, который влияет на изобилие белка Rubisco и, таким образом, косвенно влияет на фиксацию CO ₂ . Было показано, что при дефиците Mg концентрация белка снижается в сахарной свекле (Faust and Schubert, 2016), пшенице (Mengutay et al. 2013) и кукурузе (Mengutay et al. 2013). Более низкие концентрации белка при дефиците Mg могут быть связаны с участием ионов Mg в ассоциации и активности рибосомных субъединиц (Yamamoto et al. 2010). Кроме того, предполагается, что Mg контролирует структурную гибкость многих рибосомных белков (Yamamoto et al.2010). Более 100 ионов магния связаны с большой рибосомной субъединицей (Петров и др., 2012), а часть ионов Mg формирует микрокластер магния, который содержит два тесно связанных иона Mg. Предполагается, что микрокластеры магния обеспечивают структурную целостность большой рибосомной субъединицы и помогают в поддержании компактной нативной структуры сборки (Petrov et al. 2012). Самый распространенный белок на Земле — это Рубиско, и около 30% общего белка в листьях растений (Jensen 2000) и примерно 40% всех стромальных белков составляет Рубиско (Hazra et al.2015). С помощью протеомного анализа Peng et al. (2015) показали, что содержание белка активазы Rubisco и Rubisco (Rca) было снижено при дефиците Mg у Citrus sinensis , что указывает на влияние количества и активности Rubisco, что согласуется с 88% снижением скорости ассимиляции в Mg-дефицитных листьях. . Однако фиксация CO ₂ скорее контролируется количеством активного Rubisco, чем общим количеством белка Rubisco (Taylor and Andersson 1996).

Активность

Rubisco обычно измеряется в анализах in vitro, тогда как определение скорости ассимиляции CO ₂ in vivo может служить мерой активности Rubisco.Многочисленные исследования показывают снижение активности Rubisco или скорости ассимиляции CO ₂ при дефиците Mg у различных видов растений, таких как шпинат (Yuguan et al. 2009), цитрусовые (Tang et al. 2012, Li et al. 2017), кукуруза (Jezek et al. al.2015), подсолнечник (Lasa et al. 2000) и P. radiata (Laing et al. 2000, Sun et al. 2001). Активность Rubisco чувствительна к статусу Mg, что наблюдается по снижению скорости ассимиляции CO ₂ у Mg-дефицитной сахарной свеклы и ячменя уже через 7 и 8 дней, соответственно, после начала дефицита Mg в испытаниях питательных растворов (Terry and Ulrich 1974, Tränkner et al.2016). Рубиско катализирует карбоксилирование и / или оксигенацию рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP) и тем самым инициирует путь производства сахара или светодыхательные пути. Для проявления каталитической активности остаток лизина в активном центре фермента должен быть карбамилирован активатором, не являющимся субстратом молекулы CO ₂ , а лабильная карбаматная группа впоследствии стабилизируется ионом Mg до связывания субстрата RuBP. (Тейлор и Андерссон 1997, Портис 2003). Однако потеря активатора CO ₂ и иона Mg может привести к прочному связыванию субстрата RuBP или других сахарных фосфатов без предварительного карбамилирования, ингибируя его активность (Taylor and Andersson 1997).Ким и Портис (2006) показывают, что низкие концентрации Mg резко увеличивают скорость дезактивации Rubisco и связывают это с декарбамилированием активных центров и более сильным связыванием RuBP с некарбамилированной формой Rubisco. Высвобождение связанного RuBP и других сахарных фосфатов достигается с помощью каталитического шаперона Rca (Kuriata et al. 2014). Rca обладает гидролитической АТФазной активностью, которая необходима для активирующей активности Rubisco. Когда Mg отсутствовал в среде для анализа, ферментативный оборот прекращался в изолированном Rca табака (Hazra et al.2015). Точно так же активность Rca была снижена в шпинате с дефицитом Mg (Yuguan et al. 2009). Hazra et al. (2015) предполагают, что существует второй сайт связывания магния на основе белка, который служит коактиватором, опосредуя контакт между субъединицами. Т.о., необходим и Mg, координированный с ATP и Mg для содействия сборке субъединиц, и полностью активированный комплекс лучше всего представлен Rca • Mg • ATP • Mg (Hazra et al. 2015). Каталитическая активация Rca специфична для Mg, поскольку замена Mg ²⁺ на Mn ²⁺ привела к 32-кратному снижению скорости оборота.

Высокие цитозольные концентрации сахарозы в Mg-дефицитных листьях, что является обычным явлением при дефиците Mg в результате снижения скорости экспорта флоэмы (Cakmak et al. 1994a), также должны подавлять экспрессию генов, участвующих в фотосинтезе (Neales и Incoll 1968, Jang and Sheen 1994, Sheen 1994).

Аналогичным образом, дефицит K снижает активность карбоксилирования Rubisco в хлоропластах. Это было показано измерениями in vitro (Weng et al.2007, Ху и др. 2015 г., Захур и др. 2017), а также оценками максимальной скорости карбоксилирования Rubisco, V _{c, ​​max} , на основе комбинированных измерений газообмена листьев и флуоресценции хлорофилла (Jin et al.2011, Battie-Laclau et al.2014, Erel et al. 2015, Якли и др., 2017). Иногда утверждают, что дефицит K ингибирует активацию Rubisco (Oosterhuis et al. 2013), что приводит к снижению скорости карбоксилирования RuBP. В более раннем сообщении по этому вопросу Peoples и Koch (1979) четко заявляют, что в очищенном экстракте Rubisco из K-дефицитной и K-достаточной люцерны специфическая активность RuBPc (= RuBP-карбоксилазы ), выделенной из сильно K-дефицитные и K-достаточные створки существенно не различались, что позволяет предположить, что K не участвует в активности RuBPc ».Напротив, при измерении активности карбоксилирования в неочищенном экстракте авторы обнаружили значительно повышенную активность Rubisco, экстрагированного из листьев с достаточным содержанием калия. Они пришли к выводу, что биосинтез Рубиско заметно подавляется при недостаточном поступлении калия. Это снова было показано на семядолях огурца (Ohya et al. 1986). Как правило, синтез белка оказывается чувствительным не только к Mg, но также и к дефициту K, поскольку K ⁺ участвует в рибосомной трансляции (Nissen 2000, Austin and First 2002).Следовательно, концентрация растворимых белков в тканях растений снижается при дефиците К, тогда как концентрация свободных аминокислот увеличивается (Besford 1975, Cakmak et al. 1994a, Li et al. 1997, Faust and Schubert 2016). Как следствие, количество Rubisco снижается в листьях с дефицитом калия. Более низкое содержание Rubisco (на основе площади листа) также было показано в листьях сои с дефицитом K (Wang et al., 2015), но ни общий растворимый белок, ни содержание Rubisco не зависели от статуса K в листьях цитрусовых (Lavon et al.1999). Авторы, однако, сообщают о более высоком общем содержании аминокислот и активности карбоксилирования Рубиско. Тем не менее, влияние K на количественные характеристики Rubisco, по-видимому, зависит от изучаемых видов и соответствующей стадии роста (Osaki et al. 1993).

Помимо количества Rubisco, поставка K может косвенно повлиять на деятельность Rubisco. Оптимальные концентрации хлоропластов K ⁺ (т.е. в диапазоне цитозольных концентраций K ⁺ около 100 мМ) вызывают более широкий диапазон оптимума pH для функционирования Rubisco, чем при дефиците K (Mengel and Kirkby 2001).Кроме того, подавление активности Rubisco может происходить при низких концентрациях CO ₂ в хлоропласте (Galmés et al.2011), что является результатом снижения скорости переноса CO ₂ в тканях мезофилла с дефицитом K (Jákli et al., 2017). По сравнению с дефицитом Mg, снижение скорости экспорта флоэмы приводит к высоким концентрациям цитозольной сахарозы (Cakmak et al. 1994a), что может вызывать ингибирование активности Rubisco по обратной связи (Goldschmidt and Huber 1992).

Кроме того, Jin et al.(2011), Battie-Laclau et al. (2014) и Erel et al. (2015) сообщают о снижении максимальной скорости переноса электронов (J _max ) через ФС гикори, эвкалипта и оливковых листьев с дефицитом калия. J _max связан с регенерацией RuBP, потребляющей АТФ и НАДФН (Farquhar et al. 1980), что подразумевает меньшее количество акцепторных молекул для фиксации CO ₂ .

Подводя итог, нет никаких доказательств того, что K ⁺ участвует в активации Rubisco, а скорее регулирует активность Rubisco, влияя на его количество, его pH-оптимум и доступность субстрата (CO ₂ и, возможно, RuBP).

Участие K и Mg в транслокации фотоассимилятов

Рост и метаболизм растений требуют транслокации углеводов из фотосинтетически активных тканей в приемные органы, такие как корни, цветы и семена. Загрузка сахарозы — основной формы транспорта углеводов в растениях — во флоэму существенно зависит от питания K и Mg (рис. 1E), и нехватка любого из этих элементов может существенно повлиять на эффективность переноса углерода на большие расстояния в пределах растения.Согласно гипотезе напорного потока, первоначально разработанной Мюнхом (1930), движение растворенных веществ во флоэме следует за градиентом гидростатического давления, который возникает из-за различий в концентрациях растворенных веществ. K ⁺ является наиболее распространенным катионом во флоэме и вместе с сахарозой и амино-N соединениями является наиболее важным осмотическим соединением сока флоэмы. Следовательно, он способствует скорости транспорта флоэмы (Lalonde et al. 2003), и концентрация K ⁺ в соке флоэмы Ricinus communis положительно коррелировала с уровнем внешнего поступления калия (Mengel and Haeder 1977).

При апопластной загрузке флоэмы сахароза должна активно транспортироваться против своего градиента концентрации через плазматические мембраны клеток-компаньонов флоэмы и ситовые элементы транспортерами сахарозы. Необходимая энергия генерируется H ⁺ -АТФазами, которые создают градиент протонов через плазматическую мембрану (Michelet and Boutry 1995). Низкие клеточные концентрации Mg могут приводить к диссоциации комплекса Mg • ATP и к снижению активности H ⁺ -АТФаз плазматической мембраны (Hanstein et al.2011). Как следствие, трансмембранный протонный градиент не может быть установлен, скорость экспорта флоэмы снижается и сахароза накапливается в ткани листа.

Помимо Mg, K играет решающую роль в загрузке сахарозы. Исследование нокаут-мутантов Arabidopsis akt2 / 3-1 показало, что трансмембранный потенциал, устанавливаемый H ⁺ -АТФазами, регулируется внутренним выпрямляющим калиевым каналом AKT2 / 3 (Deeken et al. 2002). Таким образом, AKT2 / 3 способствует основной загрузке и разгрузке сахарозы во флоэму и из нее.Путем множественных шагов посттрансляционной модификации он может быть преобразован в не выпрямляющий канал, который способствует быстрому оттоку K ⁺ из комплекса ситовый элемент / сопутствующие клетки (Gajdanowicz et al. 2011, Sandmann et al. 2011). Установленный градиент K ⁺ обеспечивает энергию, которая используется другими транспортерами для загрузки флоэмы. Этот механизм, так называемая «калиевая батарея», служит мобильным источником энергии для преодоления местного дефицита АТФ и поддержания эффективности системы транспортировки на большие расстояния (Gajdanowicz et al.2011 г., Дрейер и др. 2017).

Нарушение распределения углерода от источника к поглотителю при дефиците Mg было показано на многих растениях, таких как сахарная свекла (Hermans et al. 2005), кукуруза (Mengutay et al. 2013), фасоль (Cakmak et al. 1994a) и соя ( Ян и др., 2017). Помимо сахарозы, крахмал может накапливаться в хлоропласте при дефиците Mg (Lavon et al. 1995, Ceylan et al. 2016, Yang et al. 2017). Молекулярная регуляция, лежащая в основе накопления углерода при дефиците Mg, все еще неоднозначна.У сахарной свеклы содержание транскриптов специфического симпортера H ⁺ / сахарозы BvSUT1 было выше в Mg-дефицитных листьях, но содержание сахарозы было увеличено (Hermans et al. 2005). В V. faba, количество транскриптов изоформ H ⁺ -АТФазы плазматической мембраны было снижено, когда растения выращивали в условиях дефицита Mg (Neuhaus et al. 2013). Однако это было не для всех исследованных изоформ. Одна изоформа показала несколько увеличенное количество транскриптов при дефиците Mg, а другая изоформа могла быть обнаружена только при лечении с дефицитом Mg и отсутствовала при контроле поставки Mg (Neuhaus et al.2013).

Подобно Mg, сдвиг в разделении ассимилятов — с повышением концентрации углеводов в первичных листьях и пониженными концентрациями в корнях — а также снижение скорости экспорта сахарозы из флоэмы наблюдались у K-дефицитных Phaseolus vulgaris (Cakmak et al. al. 1994a, 1994b). Аналогичным образом, концентрация сахарозы была увеличена в функциональных листьях хлопчатника с дефицитом калия (Bednarz and Oosterhuis 1999, Hu et al.2015, Zahoor et al.2017).

Эти исследования ясно показывают сильное влияние Mg и K на ассимиляцию и выделение углерода. Однако остается неясным, как связаны статус Mg и K, накопление углеводов и вызванная углеводами обратная связь при фотосинтезе в физиологических и молекулярных аспектах.

K и участие Mg в фотозащите

Как указано в предыдущих абзацах, K и Mg влияют на фотосинтетическую способность, а дефицит одного из двух питательных веществ снижает ассимиляцию CO ₂ (рис.2). При таком ограничении фотосинтетической способности поглощенная световая энергия превышает то, что может быть использовано в процессах фотосинтеза, что приводит к усиленному производству АФК, и растения страдают от окислительного стресса (Nishiyama et al. 2006, Takahashi and Badger 2011). АФК ингибируют восстановление фотоповрежденных PSII, преимущественно белка D1 в реакционном центре PSII, вызывая фотоингибирование (Takahashi and Badger 2011, Järvi et al. 2013). На фотоингибирование указывает параметр флуоресценции хлорофилла F _v / F _m (Niyogi 1999), который описывает максимальную эффективность, при которой свет, поглощенный ФСII, используется для восстановления Q _A , первичного акцептора электронов хинона. в PSII (Baker 2008).Дефицит Mg и K вызывает неоднородные ответы у F _v / F _m . В цитрусовых с дефицитом Mg и сахарной свекле F _v / F _m было снижено (Hermans et al. 2004, Tang et al. 2012, Yang et al. 2012), тогда как в Mg-дефицитном подсолнечнике и Sulla carnosa , F _v / F _m не был затронут (Lasa et al. 2000, Farhat et al. 2015). Изменения в F _v / F _m при дефиците Mg были связаны с повреждением выделяющего кислород комплекса на ФСII или с накоплением восстановленного Q _A (Yang et al.2012). Дефицит K вызвал уменьшение F _v / F _m у двух сортов хлопка (Wang et al. 2012), риса (Jia et al. 2008), оливкового (Erel et al. 2015) и кукурузы (Qu et al.2013), тогда как у ели обыкновенной и подсолнечника снижение F _против / F _m не наблюдалось (Barnes et al. 1995, Jákli et al. 2017). Два сорта сои, являющиеся толерантными и чувствительными к дефициту K, соответственно, по-разному реагировали на дефицит K: толерантный сорт не показал измененных значений F _v / F _m , тогда как чувствительный сорт показал значительное снижение F _v / F _m (Wang et al.2015). В заключение следует отметить, что дефицит Mg и K обычно не вызывает фотоингибирование, которое может зависеть от величины дефицита Mg и K в ткани листа, специфических для сорта реакций и условий окружающей среды и экспериментов.

Влияние дефицита калия и магния на процессы, связанные с фотосинтезом, транслокацией фотоассимилятов и фотозащитой. Первичные эффекты — это прямые анатомические, физиологические или биохимические реакции на дефицит K и / или Mg.Вторичные эффекты являются немедленными последствиями первичных эффектов и в конечном итоге подавляют фотосинтетическую ассимиляцию CO ₂ . Третичные эффекты являются результатом ингибирования ассимиляции CO ₂ и только косвенно связаны с дефицитом K и / или Mg. Существуют сложные петли обратной связи и взаимодействия. Анатомия листа, транслокация фотоассимилятов, синтез белка, активность Rubisco, ультраструктура хлоропластов, синтез и изобилие хлорофилла напрямую зависят от дефицита Mg и / или K.Измененная анатомия листа препятствует диффузии CO ₂ через мезофилл и тем самым снижает концентрацию CO ₂ в хлоропластах, что, в свою очередь, ограничивает ассимиляцию CO ₂ прямо или косвенно, влияя на активность Rubisco. Нарушение транслокации фотоассимилятов приводит к накоплению сахарозы, которая напрямую влияет на активность Rubisco через ингибирование обратной связи и косвенно влияет на диффузию мезофилла CO ₂ . Снижение активности Rubisco в конечном итоге ограничивает ассимиляцию CO ₂ .Нарушенная ультраструктура хлоропластов и низкое содержание хлорофилла снижают общую фотосинтетическую способность, снова препятствуя ассимиляции. Как следствие, устьичная проводимость активно регулируется до низких скоростей ассимиляции CO ₂ , чтобы повысить эффективность фотосинтетического использования воды. Низкая фотосинтетическая способность вызывает чрезмерное производство АФК и фотоокисление, например, хлорофилл. Как следствие, активируются фотозащитные механизмы.

Удаление АФК

Виды АФК, которые продуцируются в тилакоиде, должны быть немедленно детоксифицированы, прежде чем они диффундируют из места своего образования и повреждают молекулы-мишени (Asada 2006).Детоксикация хлоропласта достигается с помощью антиоксидантов, таких как аскорбатпероксидаза (APX), Fe- и CuZn-супероксиддисмутаза (SOD) и глутатионредуктаза (GR). Взаимодействие между образованием ROS и детоксикацией ROS строго контролируется и необходимо для неограниченной фотохимии. Дефицит Mg и K вызывает обычно повышенный уровень ROS и повышенную активность фермента, детоксифицирующего ROS. При низком содержании калия и магния повышенные концентрации H ₂ O ₂ или O ₂ ^— были зарегистрированы на многих видах растений, таких как арабидопсис, кукуруза, рис, хлопок и кофе (Shin and Schachtman 2004, Weng и другие.2007, Ху и др. 2016, Да Силва и др. 2017). К-неэффективный сорт хлопка увеличивал концентрации O ₂ ^— и H ₂ O ₂ в листьях и увеличивал активность SOD и APX, тогда как K-эффективный сорт хлопка увеличивал только APX, но не активность SOD, и ни H ₂ O ₂ , ни O ₂ ^— концентрации не были затронуты (Wang et al. 2012). Озгюр Узильдай и др. (2017) показали явное влияние статуса Mg на генерацию АФК.Когда Mg отсутствовал в питательном растворе или подавался только с 75 мкМ, концентрация H ₂ O ₂ в листьях хлопчатника увеличивалась на 29 и 33% соответственно, но когда добавка Mg была увеличена до 150 мкМ, H ₂ O ₂ концентрация увеличилась на 13%. Точно так же листья ячменя, страдающие тяжелым дефицитом Mg, имели на 55% более высокую концентрацию H ₂ O ₂ по сравнению с контролем, хотя активность APX, GR и SOD была значительно увеличена.При умеренном дефиците активность APX, GR и SOD все еще увеличивалась, но концентрация H ₂ O ₂ снижалась до того же уровня, что и в контроле, что указывает на то, что при тяжелом дефиците Mg степень H ₂ O _{2 Производство} превысило производительность по улавливанию (Трэнкнер и др., 2016).

В заключение, дефицит K и Mg вызывает окислительный стресс, на что указывает повышение уровней H ₂ O ₂ и O ₂ ^—, но в ответ на это усиливается активность антиоксидантного фермента, что выводит токсины из части АФК.Однако не всегда удается снизить АФК до уровней, сопоставимых с уровнями у нестрессированных растений, в зависимости от уровня стресса, вызванного дефицитом калия и магния.

Нефотохимическая закалка

Нефотохимическое рассеяние избыточной поглощенной световой энергии в виде тепла, обычно определяемое как NPQ, расположенное в антенне LHCII, является важным фотозащитным механизмом (Ruban 2016). Рассеяние тепловой энергии как фотозащитный механизм может рассеивать до 75% поглощенной световой энергии (Niyogi 1999).Растения увеличивают рассеяние энергии в виде тепла в ответ на дефицит Mg и K, чтобы защитить PS от повреждения и поддерживать фотосинтетические характеристики. У трех сортов Citrus , подверженных дефициту Mg (Tang et al. 2012, Yang et al. 2012), и двух сортов риса (Jia et al. 2008) и подсолнечника, подверженных дефициту K (Jákli et al. 2017), NPQ был увеличен. Напротив, у S. carnosa , NPQ не был затронут, даже если Mg был исключен из питательного раствора (Farhat et al.2015). Поскольку Mg- и K-дефицитные растения обладают ограниченной способностью преобразовывать световую энергию в химическую энергию, высокая интенсивность света увеличивает образование NPQ, как показано в Mg-дефицитном P. radiata (Laing et al. 2000).